Nr. 5. 1907. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXII. Jahrg. 55 



tungen weiter ausgeführte eigene und fremde Beob- 

 achtungen Bestätigung gefunden; gleichwohl ist er 

 bei den verschiedenen, zur Erklärung der Kontraktion 

 aufgestellten Theorien ganz vernachlässigt worden, 

 was Herrn Engelmann veranlaßte, eine bisher noch 

 vermißte Zusammenstellung aller Tatsachen zu geben, 

 welche den kausalen Zusammenhang jener beiden 

 Erscheinungen beweisen, und ihr manche neue Tat- 

 sachen einzuverleiben. Sie gehören wesentlich zwei 

 Gruppen von Beobachtungen an, nämlich Beobach- 

 tungen an lebendigen kontraktilen Gebilden (an Mus- 

 keln, Flimmerorganen und Protoplasma) und solchen 

 an toten und leblosen Objekten (Bindegewebe, Sehnen, 

 Blutfibrin, Kautschuk, Kristalle). Sie können hier 

 nur in aller Kürze aufgeführt werden. 



1. Alle geformten kontraktilen Substanzen sind 

 doppelbrechend, sowohl die dauernd aus ungeformtem, 

 einfach brechendem Protoplasma entstandenen ge- 

 formten kontraktilen Elemente (Muskelfasern, Flim- 

 merorgane, Geißeln u.a.) als auch die Elemente vor- 

 übergehender Art, die durch eine zeitweilige, wieder 

 umkehrbare Anordnung des Protoplasma zu festeren, 

 faserförmigen Gebilden sich gestalten. Überall sind 

 faserförmige Gebilde Träger der Kontraktilität und 

 des Doppelbrechungsvermögens. 



2. Da, wo die kontraktilen Fibrillen, wie bei den 

 quergestreiften Muskeln, aus abwechselnd isotropen 

 und anisotropen Gliedern bestehen, sind nachweislich 

 die anisotropen — und wahrscheinlich nur sie — Sitz 

 verkürzender und verdickender Kräfte. Die Beob- 

 achtung der Kontraktion lebender Muskeln zeigt 

 direkt das stärkere Zusammenziehen und Dicker- 

 werden der anisotropen Glieder der Muskelfasern. 



3. Alle kontraktilen Forraelemente sind positiv 

 einachsig doppelbrechend, und bei allen fällt die op- 

 tische Achse mit der Richtung der Verkürzung zu- 

 sammen. Beide fallen nach allen vorliegenden An- 

 gaben im allgemeinen auch mit der morphologischen 

 Längsachse der Fibrillen zusammen, während senk- 

 recht zu dieser die Verdickung erfolgt. 



4. Die spezifische, d. h. auf die Einheit des Quer- 

 schnittes bezogene Kraft der Verkürzung ist anschei- 

 nend um so größer, je höher die spezifische Kraft der 

 Doppelbrechung der kontraktilen Elemente. Belege 

 hierfür liefern die stärker doppelbrechenden und kräf- 

 tigeren quergestreiften Muskeln gegen die schwächer 

 anisotropen glatten Muskeln; die stark anisotropen 

 und kräftigen Flimmerorgane gegen das kontraktile 

 Protoplasma. 



5. Bei der Ontogenese der Muskelfasern und 

 Flimmerorgane treten Doppelbrechung und Kontrak- 

 tilität gleichzeitig auf. Für die Herzmuskeln hat 

 Herr Engelmann dies, entgegengesetzten Behaup- 

 tungen gegenüber, direkt an Hühnerembryonen nach- 

 gewiesen. Ebenso wurde bei anderen quergestreiften 

 Muskeln gezeigt, daß bei der Entwickelung nicht die 

 Querstreifung, sondern die Anwesenheit doppel- 

 brechender Teilchen in den Fasern das Entscheidende 

 für das Auftreten des Kontraktionsvermögens sei. 



6. Bei der Entwickelung der elektrischen Organe 



von Raja clavata, welche bekanntlich aus kontrak- 

 tilen, quergestreiften Muskelfasern sich herausbilden, 

 die ihr Kontraktionsvermögen verlieren, während ihre 

 elektromotorischen Fähigkeiten eine Steigerung er- 

 fahren, ist das erste wahrnehmbare Zeichen des be- 

 ginnenden Funktionswechsels ein Schwinden des 

 Doppelbrechungsvermögens der Hauptsubstanz. Bei 

 den Raja-Arten, bei denen die Umwandlung der kon- 

 traktilen Muskelfasern in das elektrische Organ ein 

 schnelles Schwinden des Doppelbrechungsvermögens 

 zeigt, ist auch die Kontraktilität schnell verschwunden, 

 während die Arten, bei denen das Doppelbrechungs- 

 vermögeu sich lange erhält, auch die Kontraktilität 

 lange behalten. 



7. Bei der physiologischen Kontraktion der Mus- 

 keln findet sowohl eine Abnahme der verkürzenden 

 Kraft als auch eine Abnahme des Doppelbrechungs- 

 vermögens statt und bei der Erschlaffung treten die 

 entgegengesetzten Änderungen (Zunahme der Kon- 

 traktilität und der Doppelbrechung) ein. Dies ist 

 bereits 1882 durch v. Ebner nachgewiesen und auch 

 späterhin bestätigt worden. Ebenso hat v. Ebner 

 gezeigt, daß die Verkürzung der Muskeln bei der 

 spontanen oder durch Wärme herbeigeführten Starre 

 von einem starken Sinken der doppelbrechenden Kraft 

 begleitet ist. Hingegen nimmt bei der Belastung 

 (Dehnung) des Muskels innerhalb bestimmter Grenzen 

 mit der verkürzenden Kraft auch die Kraft der 

 Doppelbrechung zu. Werden quergestreifte Muskel- 

 fasern durch chemische Agentien (Wasser, gewisse 

 Salze, Alkalien) zur Quellung gebracht, so verkürzen 

 und verdicken sie sich unter gleichzeitiger Abnahme 

 ihres Doppelbrechungsvermögens ; durch entgegen- 

 gesetzt (schrumpfend) wirkende Agentien können beide 

 Arten von Änderungen wieder rückgängig gemacht 

 werden. 



Wie die quergestreiften Muskelfasern verhalten 

 sich bei der Quellung auch die Flimmerorgane , ja 

 selbst abgestorbene, ihrer Reizbarkeit unwiederbring- 

 lich beraubte Muskelfasern, die spontan oder durch 

 Wärme erstarrt waren. 



8. Auch alle leblosen faserigen Gewebselemente, 

 welche einachsig positiv doppelbrechend und merklich 

 quellungsfähig sind, besitzen das Vermögen, sich 

 unter Verdickung in der Richtung der optischen Achse 

 zu verkürzen. Dies Verhalten wurde zuerst (1861) 

 von W. Müller an fibrillärem Bindegewebe entdeckt 

 und später von Anderen an Sehnen, Hornhaut, Knochen, 

 Knorpel, Haaren, also sehr allgemein verbreitet ge- 

 funden. 



9. Die Kraft, welche bei der Verkürzung lebloser 

 Fasern durch Quellung oder Erwärmung entwickelt 

 werden kann, sowie auch die relative Größe der Ver- 

 kürzung ist im allgemeinen (auch beim selben Ob- 

 jekt) um so größer, je größer die Kraft der Doppel- 

 brechung. Die absoluten Werte können selbst die 

 höchsten bei Muskeln beobachteten Werte übertreffen. 

 Bei der Verkürzung nimmt die Doppelbrechung ab. 

 Am genauesten ist dies beim fibrillären Bindegewebe 

 untersucht; besonders interessant ist das gleiche Ver- 



