396 XXII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1907. Nr. 31. 



C. Schaff er: Zur Kenntnis der Symbiose von 

 Eupagurus mit Adamsia palliata. (Veihandl. 

 des Naturw. Vereins in Hamburg 1906, 3. Folge, XIV, 

 S. 128—148.) 



Jedermann kennt die berühmte „klassische" Sym- 

 biose zwischen dem Einsiedlerkrebs (Eupagurus Prideauxi 

 und Eup. excavatus) und der Aktinie (Adamsia palliata). 

 Der Krebs bewohnt ein leereB Schneckengehäuse, in 

 welchem er seinen zarten Hinterleib verbirgt, und auf 

 dem Schneckengehäuse sitzt regelmäßig die Aktirjie, die 

 mit dem Krebs in einem Schutz- und Trutzbündnis steht. 

 Wie indessen der Verf. der vorliegenden Arbeit dartut, 

 sind selbst die besten bisherigen Darstellungen dieses 

 Symbioseverhältnisses unzulänglich , zumal sie meist 

 nicht einmal unsere in der Literatur niedergelegten 

 Kenntnisse desselben berücksichtigen. Es ist ihm daher 

 zu danken, daß er in der Zoologischen Station zu Neapel 

 die älteren Beobachtungen ergänzt und ein möglichst 

 vollständiges Bild dieses Zusammenlebens gegeben hat. 

 Auch die ebenso vorsichtige wie vorurteilsfreie Abwägung 

 der Frage, ob Instinkte oder „Erfahrungshandlungen" 

 (d. h. solche, die auf Assoziationen aus dem indivi- 

 duellen Leben beruhen) die Tiere an einander fesseln, 

 ist höchst erfreulich. 



Nach der Darstellung des Verf. konstatieren wir bei 

 der Aktinie folgende Anpassungen an das Zusammen- 

 leben : 



1. Körperliche Anpassungen, a) Starke Aus- 

 bildung von Acontien , d. u. Nesselorganen, die sich im 

 Innern der Gastrovascularhöhle finden und durch den 

 Mund ausgeworfen werden. Diese Acontien finden sich 

 zwar auch bei anderen Aktinien, jedoch keineswegs bei 

 allen; nur die, welcliemit einer anderen Tierart zusammen- 

 wohnen, besitzen durchgehends Acontien, und zwar, wie 

 es scheint, stets solche von auffallender Größe. Beob- 

 achtungen haben gelehrt, daß diese Acontien auch große 

 Meertiere schrecken ; b) die Flachheit des Körpers, 

 die erforderlich ist, weil an der Unterseite des Gehäuses, 

 wo die Aktinie sich ansetzt, kein Raum für einen säulen- 

 förmigen Aktinienkörper ist; c) die Ringform des Körpers. 

 Sie entsteht dadurch , daß das auf der Schneckenschale 

 sitzende Tier quer zur Achse des letzten Umganges des 

 Gehäuses besonders stark wächst, indem es zwei „Fuß- 

 lappen" bildet. Diese umfassen den letzten Umgang 

 der Sclmeckenschale dicht an der Mündung ringförmig, 

 und zwar so vollständig, daß sie an der Überseite wieder 

 zusammenstoßen. Dadurch wird nicht nur die Haft- 

 fiäche der Aktinie vergrößert, sondern die Ringform des 

 Fußes und seine vom Verf. konstatierte Bewaffnung mit 

 Acontien legen auch den Gedanken nahe, daß dem Krebs 

 damit ein Verteidigungsorgan zur Verfügung gestellt 

 wird; d) die Ausscheidung einer Hornmembran am 

 Fuße der Aktinie. Verf. konnte den sicheren Nachweis 

 führen , daß dieBe Membran von der Aktinie stammt, 

 während frühere Untersucher andere Meinungen ver- 

 traten. Es handelt sich um eine mit Anwachsstreifen 

 versehene Membran , welche nicht auf der Schnecken- 

 schale, sondern nur am freien Rande ihrer Mündung 

 abgeschieden wird. Sie bildet sich, wenn die auf dem 

 Gehäuse sitzende Aktinie über den Rand hinaus vor- 

 rückt. Dadurch kann der Hohlraum der Schnecken- 

 schale enorm vergrößert werden, und der wachsende 

 Einsiedlerkrebs ist auf längere Zeit nicht genötigt, sein 

 Haus zu verlassen. 



2. Instinkte, a) Der Ansiedelungsinstinkt der Tiere 

 und der frei umherschwimmenden Larven, die stets den 

 passendsten Ort nahe den Mundwerkzeugen des Krebses 

 finden; b) der Verschiebungsinstinkt, welcher die Aktinie 

 treibt, sich auf dem Gehäuse vorwärts zu schieben, und 

 der nur durch die Gegenwart des Krebses ausgelöst zu 

 werden scheint ; c) Hemmungsinstinkte und d) der 

 Wanderungsinstinkt. Diese beiden Instinktarten kommen 

 zur Geltung, wenn der Krebs sein schließlich doch zu 

 klein gewordenes Schneckengehäuse verlassen muß. Er 



betastet dann die Aktinie mit seinen Scheren, um sie 

 auf seiner neugewählten Wohnung zu befestigen , und 

 die Aktinie stößt weder Acontien aus, noch zieht sie 

 den Tentakelkranz ein ; diese sonst so leicht eintreten- 

 den Reflexe sind vielmehr anscheinend gehemmt. Auch 

 der Haftreflex ist gelöst. Das Tier läßt sich leicht von 

 der Schale ablösen. Außerdem erleichtert offenbar 

 ein Wanderungsinstinkt der Aktinie dem Krebs die 

 Arbeit, denn Aktinien, die des Krebses beraubt sind, 

 verlassen ihr Schneckenhaus. 



Beim Krebs 6ind keine körperlichen Anpassungen 

 an das Zusammenleben bekannt. Was die ihm inne- 

 wohnenden Triebe betrifft , so scheint er an der ur- 

 sprünglichen Ansiedelung der Aktinien nicht beteiligt, 

 wenngleich hier noch eine Lücke in der Untersuchung 

 unausgefüllt ist. Erst das längere Zusammenleben beider 

 Tiere scheint auf seiten des Krebses eine „Anhänglich- 

 keit" zu erzeugen, die also als Erfahrungshandluug auf- 

 zufassen wäre. Dieser „VereinigungBinstinkt", wie Verf. 

 auch sagt, äußert sich namentlich in der Ablösung der 

 Aktinie durch den Krebs und darin , daß dieser mit 

 seinen Scheren die Aktinie auf dem neuen Schnecken- 

 hause so lange andrückt, bis sie sich hinreichend be- 

 festigt hat. V. Franz. 



P. Steinmaun: Geographisches und Biologisches 

 von Gebirgsbachplanarien. (Archiv f. Hydro- 

 biologie und Planktonkunde, Bd. 2, S. 186—217.) 



Mehrfach ist in dieser Zeitschrift über die Arbeiten 

 von Voigt berichtet worden, welche die Verbreitung 

 der Süßwasserplanarien in den Gebirgsbächen behandeln. 

 Wie erinnerlich , handelt es sich dabei namentlich um 

 die drei Arten Planaria alpina, Polycelis cornuta und 

 PI. gonocephala, welche sich, wo alle drei in demselben 

 Bache vorkommen, in der Regel so verteilt finden, daß 

 PI. alpina die kühle Quellregion bewohnt, während 

 Pol. cornuta weiter unten und PL gonocephala noch 

 weiter abwärts ihre Lebensbedingung findet. In manchen 

 Gebieten fehlt eine der beiden erstgenannten Arten ganz 

 oder fast ganz; die Fälle, in welchen die Reihenfolge im 

 Auftreten der Spezies eine andere war , sucht Herr 

 Voigt durch besondere Umstände, zum Teil durch die 

 Annahme einer Veränderung der Vegetationsverhält- 

 nisse u. dgl. m. zu erklären. Herr Voigt vertritt die 

 Ansicht, daß die erwähnte Aufeinanderfolge der Planarien 

 in den Bächen eine Folge ihrer successiven Einwande- 

 rung sei, daß die beiden ersten Arten Eiszeitrelikten 

 seien, von welchen jedoch PI. alpina mehr als Pol. cor- 

 nuta an kühle Wassertemperatur gebunden, während 

 PI. gonocephala ein späterer Eindringling sei, und daß 

 nun eine allmähliche Verdrängung der älteren Ein- 

 wanderer durch die neuen erfolge, wobei es Bich aber 

 nicht um einen direkten Kampf zwischen zwei Arten, 

 sondern um eine Nahrungskonkurrenz handle. (Vgl. die 

 Referate Rdsch. 1895, X, 332 i 18'J7, XII, 212; 1902, XVII, 

 471; 1905, XX, 227; 1907. XXII, 242). 



Die Voigt sehen Arbeiten haben nun eine Anzahl 

 anderer Autoren veranlaßt, diesen Verhältnissen gleich- 

 falls ihre Aufmerksamkeit zuzuwenden, und wenn sich 

 dabei in bezug auf die tatsächlichen Beobachtungen 

 eine ziemlich weitgehende Übereinstimmung ergab , so 

 gehen die verschiedenen Beobachter hinsichtlich der 

 Deutung derselben zum Teil aus einander (vgl. z. B. 

 Lauterborn, Rdsch. XXII, 214, 1907). Auch Herr 

 Steinmaun, der seine Beobachtungen namentlich in 

 den Schweizer Alpen, dem Schweizer Jura und dem 

 Schwarzwald anstellte, bestätigt Voigts Angaben über 

 das Vorkommen der genannten drei Arten. Auch be- 

 züglich der Deutung ist er so weit mit Voigt ein- 

 verstanden, daß er als einen wesentlichen Faktor, sogar 

 als den wesentlichsten , die Temperatur der Gewässer 

 ansieht; er glaubt aber, daß der Nahrungskonkurrenz 

 nur ein geringer Anteil bei dem Aussterben der ver- 

 drängten Arten zukomme. Verf. beruft sich darauf, daß 



