436 XXII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1907. Nr. 34. 



A. Ursprung: Beitrag zur Erklärung des exzen- 

 trischen Dickenwachstums an Kraut- 

 pflanzen. (Berichte d. deutschen botan. Gesellsch. 1906, 

 24, 498—501.) 



Bücher (vgl. Rsch. 1907, XXII, 77) hatte nach- 

 gewiesen, daß bei gewaltsamer Krümmung bzw. Fern- 

 haltung von ihrer natürlichen Wachstumslichtung wachs- 

 tunisfähige Krautsprosse eine „geotropbische Reaktion" 

 erfahren; diese besteht darin, daß die Gewebe der Ober- 

 seite stärkere Membranverdickungen und geringere Zell- 

 weiten, die der Unterseite dagegen geringere Membran- 

 verdickungen und größere Zellweiten als im normalen 

 Zustande erkennen lassen. In den zum Nachweis dienenden 

 Experimenten waren die horizontal gelegten Sprosse 

 durch eine in gleicher Richtung wirkende Zugkraft an 

 der Aufwärtskrümmung verhindert. Hatte nun Bücher 

 die bewirkenden Ursachen solches exzentrischen Dicken- 

 wachstums aufzudecken gesucht, so geht Herr Ursprung, 

 an jene Versuche anknüpfend, auf die physiologische 

 Deutung, die Erklärung des veränderten Baues aus der 

 veränderten Funktion, ein. 



Der horizontal gehaltene Sproß hat natürlich das 

 Bestreben sich aufzurichten (negativer Geotropismus). 

 Damit dies möglich ist, muß der Sproß auf der Unter- 

 seite stärker in die Länge wachsen als auf der Oberseite. 

 Da die Oberseite mit der Unterseite in organischem Zu- 

 sammenhang steht, so wird sie hierbei notwendig eine 

 Zugspannung erleiden, deren Kraft von der des Auf- 

 richtungsbestrebens und der dieses unterdrückenden 

 horizontalen Zugkraft am Sprosse abhängt. Gegen diese 

 Zugspannung leistet nun der Sproß Widerstand vermöge 

 der starken Ausbildung mechanischer Elemente auf der 

 Zug- (= Ober-) Seite (Verdickung der Kollenchym-, 

 Bast- und Holzzellen); es ist ferner notwendig, daß die 

 Unterseite druckfest gebaut ist, damit sie der durch das 

 Längenwachstum erzeugten Druckspannung widerstehen 

 kann. Der Druck wächst nun mit der Querschnittsfläche. 

 Deren Vergrößerung kann ebensowohl durch Vergröße- 

 rung des Querschnitts der Zellen, wie durch Vermehrung 

 der Zellen im Querschnitt erfolgen. Die dadurch erzielte 

 Steigerung der Druckspannung bringt indessen durch 

 die Gesamtijuerschnittsvergrößerung des Stengels zugleich 

 auch die erforderliche Druckfestigkeit der Konstruktion 

 mit sich. Diese Möglichkeit der Schaffung von Druck- 

 festigkeit erscheint also gegenüber anderen denkbaren 

 Möglichkeiten (wie z. B. Turgorsteigerung oder Koll- 

 enchymbildung) als die einfachste bei gleichem Material- 

 verbrauch, da sie beiden Bedürfnissen der Unterseite 

 entspricht. Tobler. 



Ph. van Harrcveld: Die U nzulänglichkeit der heu- 

 tigen Klinostaten für reizphysiologische 

 Untersuchungen. (Recueil des travaux botaniques 

 neerlandais 1907, vol. 111, p. 173—317.) 

 Zur Feststellung des Einflusses der Schwerkraft und 

 des Lichtes auf die Richtung wachsender Pflanzenorgane 

 bedient man sich seit langer Zeit des Klinostaten. Das 

 Prinzip dieser Untersuchungsmethode ist bekannt: Die 

 Pflanzen sind an einer sich langsam drehenden Achse 

 befestigt, so daß sie in gleichmäßiger Abwechselung ver- 

 schiedene Seiten entweder der Erde (horizontale Achse) 

 oder dem Lichte (vertikale Achse) zuwenden; im ersteren 

 Falle sind geotropische, im letzteren Falle heliotropische 

 Krümmungen ausgeschlossen. Die Rotation wird bei 

 den älteren Konstruktionsformen durch ein Uhrwerk, 

 neuerdings meist durch einen Elektromotor bewirkt. 



Schon vor Julius Sachs, der nicht nur dem Apparat 

 den Namen gab, sondern auch die grundlegenden Ver- 

 suche damit anstellte (1879), ist der Klinostat gelegentlich 

 zur Verwendung gekommen, und bereits Dut röchet 

 (1824) war es bekannt, daß eine Ungleichmäßigkeit in 

 der Rotation die Brauchbarkeit des Klinostaten herab- 

 setzt. Die späteren Forscher, die entweder Klinostaten- 

 versuche anstellten oder selbst Klinostaten konstruierten, 



haben übereinstimmend die Notwendigkeit einer gleich- 

 mäßigen Umdrehung der Klinostatenachse betont. Sie 

 legen daher sämtlich einen großen Wert auf die genaue 

 Zentrierung der rotierenden Last. Denn liegt der 

 Schwerpunkt des zu drehenden Körpers außerhalb der 

 horizontalen Klinostatenachse, d. h. ist ein sogenanntes 

 Übergewicht vorhanden, so muß die Drehung auf der 

 Seite, die das größere Drehungsmoment besitzt, bei dem 

 Aufsteigen langsamer als bei dem Absteigen erfolgen. 

 Infolgedessen kehrt aber die betreffende Pflanze die eine 

 Seite der Erde längere Zeit zu als die andere, und es 

 müssen notwendigerweise geotropische Krümmungen auf- 

 treten. 



Gelegentlich einer Untersuchung über die Per- 

 zeption des geotropischen Reizes durch Pflanzen machte 

 Herr Harreveld nun die Beobachtung, daß der von 

 ihm benutzte Klinostat nicht gleichmäßig rotierte. Der 

 Fehler im Bau des Apparates war so groß, daß dadurch 

 die Resultate der Versuche vollständig in Frage gestellt 

 wurden. Verf. sah sich deshalb nach einem besseren 

 Klinostaten um. Als er die Gleichmäßigkeit der Rotation 

 bei mehreren anderen Konstruktionsformen prüfte, zeigte 

 sich jedoch, daß sie alle den nämlichen Fehler, wenn 

 auch in verschiedenem Grade, besaßen. Diese Tatsache 

 veranlaßte Herrn Harreveld, die Prüfung auf alle 

 bisher konstruierten Klinostaten auszudehnen. Zu diesen 

 Untersuchungen bediente er sich im Laufe der Zeit ver- 

 schiedener Methoden, von denen jedoch nur die wich- 

 tigsten kurz beschrieben werden können. Verf. befestigte 

 u. a. eine kreisrunde Kupferscheibe (von 13 cm Durch- 

 messer und 230 g Gewicht), auf der horizontalen Um- 

 drehungsachse. Die Scheibe trug an ihrem Rande 50 

 spitze Zähne. Wenn sie rotierte, berührten die Zähne 

 nacheinander eine dünne Uhrfeder und schlössen dadurch 

 einen galvanischen Strom, der auf einer rotierenden Trom- 

 mel den Gang der Scheibe registrierte. Bequemer und fast 

 ebenso genau ließ sich die ungleichmäßige Drehung mit 

 Hilfe von Chronographen bestimmen , die Viertel- oder 

 Fünftelsekunden anzeigen. Um noch kleinere Zeit- 

 räume bestimmen zu können , konstruierte Verf. endlich 

 einen Apparat, bei dem die Hemmung und das Anlaufen 

 eines Chronographen automatisch erfolgte. Da der 

 Apparat ziemlich kompliziert ist und ohne Figur nicht 

 gut verstanden werden kann, muß seine Beschreibung in 

 der Arbeit selbst nachgelesen werden. Er hat vor den 

 übrigen Apparaten viele Vorzüge, vor allem den Vorzug 

 der Genauigkeit, und wurde bei den späteren Versuchen 

 ausschließlich benutzt. 



Mit Hilfe der verschiedenen Methoden konnte Verf. 

 zeigen, daß bei allen Klinostaten die Ursache der perio- 

 dischen Ungleichmäßigkeit nicht im Gehwerk des be- 

 treffenden Apparates begründet liegt. Als Ursache 

 kommt vielmehr einzig und allein die exzentrische Be- 

 lastung in Betracht. Die Exzentrizität ist beim Wort- 

 mannBchen und Pfef ferschen Federklinostaten mit 

 Flügelregulation bereits wirksam, wenn sie einen Betrag 

 erreicht, der sich mit der gewöhnlichen Zentrierungs- 

 vorrichtung nicht mehr auffinden läßt. Sie kann deshalb 

 auch nicht mit Hilfe der Zentrierungsvorrichtung kom- 

 pensiert werden. Aber selbst wenn die Last anfangs 

 genügend zentriert werden könnte, würde die Zentrierung 

 im Laufe des Versuchs (durch Wasserverlust z. B.) bald 

 wieder so unvollkommen sein, daß die periodische Un- 

 gleichmäßigkeit trotzdem eintreten müßte. 



Eine schnelle Drehung wird vom Übergewicht be- 

 deutend stärker beeinflußt als eine langsame. Bei dem 

 Pfef ferschen Klinostaten kann die dadurch entstehende 

 Ungleichmäßigkeit mehrere Prozent betragen. Daß ein 

 kleines Übergewicht die schnelle Achse stärker beeinflußt 

 als die daneben befindliche langsame , läßt sich aus der 

 Konstruktion des Gehwerkes leicht ableiten. Die schnelle 

 Achse ist nämlich durch ein Getriebe mehr von der 

 Feder getrennt als die langsame, so daß die Kraft des 

 Übergewichtes an der ersteren mit einem viel größeren 



