N. F. XX. Nr. 1 6 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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metrisch 1st, zwischen zwei vollig identischen 

 Losungen eingeschaltet; die eigentlichen elektro- 

 physiologischen Strome (Ruhe -'Aktionsstrome) 

 sind auf eine derartige Anordnung zuruckzufuhren. 

 Beutner ging daran, auch dafiir Modellketten 

 ausfindig zu machen. 



Hatte man bisher vornehmlich die biphasischen 

 Ketten so aufgebaut, daB die zwei qualitativ oder 

 quantitativ verschiedenen wasserigen Losungen 

 durch eine einzige homogene Olphase getrennt 

 waren, so experimentierte Beutner nunmehr mit 

 Olketten anderer Art ,,bei denen zwei verschiedene 

 Ole< aneinander grenzen, wahrend die beiden 

 wasserigen Losungen identisch sind". 



Wasserige Losung J Ol I ! Ol II I wasserigeLbsung. 



Eine einfache Kette dieser Art ist z. B. so 

 aufgebaut : 



-f- Kalomel- I I R Kalomel- 



elektrode Kresol elektrode 



mit^n-KCl, 'mit^n-KCl- 



Die Messung ergibt eine Kraft von 0,13 Volt- 

 Man kann verschiedene Ole zu den Versuchen 

 heranziehen und es lassen sich die Ole in eine 

 Spannungsreihe einordnen, so, wie man nach 

 Volta von einer Spannungsreihe der Metalle 

 spricht. Gerade solche Ketten mit 2 Olen oder 

 mit einer inhomogenen asymmetrischen Olphase 

 und zwei identischen wasserigen Losungen geben 

 nach Beutner das Modell ab fur den Verletzungs- 

 strom, sind fur sein Zustandekommen von Be- 

 deutung. Versuche mit lebenden Objekten ins- 

 besondere pflanzlicher Provenienz haben ihn in 

 dieser Vorstellung bestarkt. 



Wie hat man sich auf Grund der bisherigen 

 Membrantheorie (Bernstein) die Entstehung des 

 Verletzungsstromes verstandlich zu machen ge- 

 sucht? Man geht aus von der Vorstellung, daB 

 die Zelle das ganze Gewebestiick verhalt sich 

 im wesentlichen ebenso - - einen Hohlkorper dar- 

 stellt, der umschlossen ist von einer semiperme- 

 ablen Membran. Innerhalb und auBerhalb des 

 Hohlkorpers, also diesseits und jenseits der Mem- 

 bran, befindet sich eine Elektrolytlosung. Die 

 Membran selbst besitzt eine auswahlende Durch- 

 lassigkeit in bezug auf die lonen der Elektrolyte, 

 sie verhalt sich wie ein lonensieb. Die positiven 

 lonen der inneren Fliissigkeit konnten das Plasma- 

 membransieb passieren, sie werden aber am 

 weiteren Abdiffundieren gehemmt durch die 

 elektrostatische Anziehung der im Innern durch 

 das Membransieb zuruckgehaltenen negativen lonen. 

 Es bildet sich demnach auBen an der Membran 

 ein positiver Belag, innen ein negativer. Es ent- 

 steht also ,,indem die positiven lonen nach aufien 

 zu wandern streben, aber von den negativen lonen 

 im Innern festgehalten werden" an der Membran- 

 oberflache eine Polarisation. 



Ist die ruhende Zelle intakt, unverletzt, allseits 

 von der Membran umschlossen, so ist das Mem- 

 branpotential iiberall gleich: von der unverletzten 

 ruhenden Zelle lafit sich kein Strom ableiten. 



Elektrolyt- ... , 



Membran losung ^'g^ auf 

 des ' innerhalb f der ^erletzten 

 Gewebes ] der 



Membran < "yAOdi- 

 salzlosung) 



Wird aber die Membran verletzt, ein Quer- 

 schnitt angelegt, dann wird an der verletzten Stelle 

 die Wirkung der Membran ausgeschaltet, die vor- 

 her durch die Membran getrennten lonen neutra- 

 lisieren sich, und es tritt an den unverletzten 

 Stellen die Wirkung der Membran zutage : es ent- 

 steht der Verletzungsstrom, wenn die unverletzte 

 Membranlangsseite mit dem Querschnitt verbun- 

 den wird. 



Diese Theorie erklart den Verletzungsstrom 



durch folgendes Schema: 



-f- Ableitungs- 



fliissigkeit auf 



der unverletz- 

 ten Seite 



(Physiol.Koch- 

 salzlosung) 



Fur die Theorie ist es natiirlich wichtig, eine 

 Vorstellung von der chemischen Natur der Fliis- 

 sigkeit innerhalb der Membran zu gewinnen. 

 Bernstein nahm ausgehend von den Ver- 

 haltnissen beim Muskel irgendein K-Salz an 

 (die Kaliumionen wiirden dabei zu permeieren 

 vermogen) andere Autoren eine Saure. Durch 

 systematische Modellversuche mit Olketten miiBte 

 sich diese Annahme priifen lassen. Tatsachlich 

 ist es moglich, durch Olkettenkombinationen mit 

 Sauren oder Kalisalzen Krafte zu produzieren, die 

 die GroBe des Verletzungsstromes erreichen, ja 

 sogar iibertreffen ; doch dabei handelt es sich um 

 Versuche mit reinen KC1- resp. Saurelosungen, 

 es ist aber ausgeschlossen, daB solche innerhalb 

 der Zellen vorhanden sind ; dagegen bringen Safte, 

 die in Geweben vorkommen so etwa der Prefi- 

 saft eines Apfels, obwohl er schwach sauer rea- 

 giert - keine entsprechende elektromotorische 

 Wirkung hervor. Beutner ist daher von dem 

 Erklarungsversuch des Verletzungsstromes nach 

 den Vorstellungen Bernsteins nicht befriedigt 

 und will in einer Kette mit inhomogener Olphase, 

 wie sie oben geschildert wurde, ein besseres Ver- 

 letzungsstrommodell gefunden haben. Eine solche 

 Kette ist die Cremersche: 



NaCl-Losung 



Nitrobenzol 

 mit Saure . . . ohne Saure 



NaCl- Losung 



Die zur Stromerzeugung notige Asymmetric 

 liegt hier nicht in den wasserigen Phasen; die 

 wasserigen Losungen zu beiden Seiten des Ols 

 (der Membran) sind identisch; sie liegt vielmehr 

 in der wasserunmischbaren Olphase (in der Ver- 

 schiedenheit der Membranen selbst). 



Um die Richtigkeit der Annahme, daB die 

 Cremersche Nitrobenzolkette ein Modell des 

 Verletzungsstromes sei, zu erweisen, hat Beutner 

 bei verschiedener Anordnung Messungen von Ver- 

 letzungsstromen an Apfeln durchgefuhrt. 



Zunachst war festzustellen die ..Abhangigkeit 

 des Verletzungsstromes eines Apfels von der 

 Schichtdicke bei fortschreitender Aushohlung": 



Ein Apfel kam in eine mit der Ableitungs- 

 flussigkeit gefullte Schale zu liegen und zwar so, 



