N. F. XX. Nr. 18 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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anlafit werden, kann man sie als autonom oder 

 heteronom bezeichnen. 



Die autonomen Veranderungen lassen sich am 

 besten beobachten, wenn man von einer durch 

 aufiere Einwirkungen ungestorten Besiedelung 

 jungfraulichen Bodens in einem Waldgebiete aus- 

 geht. Auf solchem, wenn er nicht von Wasser 

 bedeckt ist, sei er nun felsig, schotterig, sandig 

 oder sonstwie, tritt stets zuerst Lithos auf, be- 

 stehend aus Algen oder Flechten, und leitet die 

 Humusbildung ein; dann kommen oft Moose da- 

 zu und spater, bei fortgesetzter Humusanreiche- 

 rung, bei der auch Bodenbakterien , Pilze und 

 terrikole Tiere eine Rolle spielen, grasartige und 

 krautige Stauden und Holzgewachse, mit deren 

 Uberwiegen der Entwicklungsprozefi gewohnlich 

 sein Ende erreicht. Die Anfangsstadien einer 

 solchen Entwicklungsreihe (Sukzession) sind stets 

 often und nahern sich im weiteren Verlaufe des 

 Prozesses mehr und mehr geschlossenen Vereinen, 

 bis schliefilich, vorausgesetzt, daS es das Klima 

 zulafit, solche, und zwar in der Regel Geholze 

 oder Grasfluren, den Abschlufi bilden. Neben 

 dem Anfangsstadium kann man also eine grofiere 

 oder geringere Zahl von Obergangsstadien und 

 ein Endstadium einer Sukzession unterscheiden. 

 Als Klimax bezeichnet man dasjenige Stadium, 

 welches unter gegebenen klimatischen Verhalt- 

 nissen das iippigste, mit grofiter Stoffproduktion 

 ist. ) Der Boden verliert im Verlaufe solcher 

 Umwandlungen fortgesetzt an mineralischen Eigen- 

 schaften und nimmt in gleichem Mafie, innerhalb 

 der durch das Klima gebotenen Grenzen, an 

 Humusgehalt zu. Die Individuen kampfen, solange 

 die Vereine often sind, nur oder vorwiegend gegen 

 die aufieren Faktoren und treten, je mehr sich 

 erstere schlicfien, desto heftiger miteinander in 

 Wettbewerb. Dje Veranderungen der einander 

 ablosenden Vereine sind zunachst, well hauptsach- 

 lich vom floristischen Momente der Zuwanderung 

 abhangig, mehr oder weniger zufalliger Art, wer- 

 den aber um so gesetzmafiiger, je mehr der Kon- 

 kurrenzkampf der Sippen in seine Rechte tritt. 

 Einer ahnlichen Aufeinanderfolge verschiedener 

 Vereine wie auf dem Lande begegnet man bei 

 der Verlandung von Gewassern. In einer stehen- 

 den Wasseransammlung folgen auf das Plankton 

 des freien Wassers in zentripetaler Richtung die 

 konzentrisch angeordneten Gesellschaften der Was- 

 serpflanzen und der Sumpfvegetation und auf diese 

 die geschlossenen Wiesenmoore, Erlbriiche, Hoch- 

 und Heidemoore. Auch hier handelt es sich um 

 eine fortschreitende Entmineralisierung und Humi- 

 fizierung des Substrates. Auch hier werden offene 

 durch geschlossene Vereine abgelost. 



Stets, ob nun der Entwicklungsprozefi vom 

 Lande oder vom Wasser seinen Ausgang nimmt, 

 kann man beobachten, dafi im Verlaufe einer der- 

 artigen Sukzession die Vegetation mehr und mehr 

 den Sieg tiber die mineralischen Qualitaten des 



') JVach Lildi 1919. 



Bodens davontragt, bis das Endstadium erreicht 

 ist, das, von den edaphischen Verhaltnissen mog- 

 lichst unabhangig, der getreueste Ausdruck des 

 herrschenden Klimas ist. Das Anfangsstadium 

 einer Sukzession ist vorwiegend edaphisch, das 

 Endstadium klimatisch bedingt, die Obergangs- 

 stadien verhalten sich intermediar. Die Endstadien 

 bedeuten eine Art Ausgleich zwischen den mo- 

 mentan herrschenden okologischen Faktoren einer- 

 seits und der Expansionskraft der Vegetation und 

 dem Konkurrenzkampfe der Sippen andererseits. 

 Da sie vornehmlich vom Klima abhangig sind, 

 konnen sie der tonangebende Verein eines ganzen 

 Vegetationsgebietes sein. Sie entsprechen S c h i m - 

 p e rs (1898) klimatischen oder Gebietsformationen, 

 im Gegensatze zu den edaphischen, die als An- 

 fangs- oder hochstens Ubergangsstadien von Suk- 

 zessionen noch in mehr oder weniger hoherem 

 Grade vom Boden abhangig sind als vom Klima. 

 Wiirden die die Pflanzengesellschaften beein- 

 flussenden Faktoren immer die gleichen bleiben, 

 so wurden erstere, nachdem sie ungestort ein be- 

 stimmtes Endstadium erreicht, in diesem Zustande 

 verbleiben, vorausgesetzt, dafi sie sich nicht durch 

 Bodenermiidung oder sonstwie selbst erschopfen 

 konnen , und auch keine floristischen Einfliisse, 

 wie Hinzukommen neuer Sippen und dergleichen, 

 moglich sind. In Wirklichkeit bleiben aber die 

 Faktoren niemals auf die Dauer die gleichen, 

 andern sich vielmehr iiber kurz oder lang und 

 beeinflussen so die Vereine in ihrem normalen, 

 autonomen Entwicklungsgange, ja vernichten sie 

 oft vollkommen, so dafi die Vegetation in ihren 

 Wandlungen nie zu einem dauernden Stillstande 

 gelangt. Die Veranderungen der Faktoren er.- 

 folgen entweder plotzlich oder allmahlich und 

 demgemafi ist die Wirkung auf die Vereine eine 

 katastrophale oder sukzessive. Je nachdem die 

 Sukzessionen gefordert oder gehemmt werden, 

 kann man von einem progressiven oder retro- 

 gressiven Einflusse sprechen. Im Gegensatze zu 

 den im Wesen der Gesellschaften selbst be- 

 griindeten autonomen kann man, wie schon gesagt, 

 solche von aufien hervorgerufene Veranderungen 

 als heteronome bezeichnen. Von Faktoren kom- 

 men alle in Betracht, von denen die Vereine ab- 

 hangen, also Boden und Klima, Tiere und der 

 Mensch. Die Einwirkungen sind entweder direkt 

 oder indirekt. 



Am schwerstwiegenden und stets von direktem 

 Einflusse sind die edaphischen Veranderungen. 

 Sie stellen sich plotzlich oder allmahlich ein. 

 Katastrophal wirken beispielsweise Vulkanaus- 

 briiche, Steinstiirze, Vermurungen und Versan- 

 dungen, Lawinen und GieSbache, Sturme usw. 

 Derartige Ereignisse vernichten die Pflanzenvereine 

 entweder vollkommen oder schadigen sie doch 

 sehr schwer und schaften, akkumulierend oder 

 erodierend, neuen Boden fur neue Sukzessionen. 

 Die allmahlichen Veranderungen, wie langsames 

 Sinken oder Steigen des Grundwasserspiegels, 

 konstante Zufuhr kleiner Mengen mineralischer 



