N. F. XX. Nr. 3 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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Anregungen und Antworten. 



Die Ausbreitung eines dominanten Merkmales in der freien 

 Natur. Den Anlafi zu den folgenden Bemerkungen bildet der 

 Artikel von Dr. Hugo Fischer in dieser Zeitschrift. 1 ) In 

 dera Hauptpunkte zwar, in der Uberzeugung von der hohen 

 Bedeutung der Mutationen und der Orthogenesis bei der Kot- 

 slehung der Arten, stimme ich mit dem Verfasser durchaus 

 uberein. In einem Punkte aber ist seine Auffassung richtig 

 zu stellen. Er nimmt namlich an, dafi ein durch Mutation 

 neu aufgetretenes Merkmal, wenn es nach den Mendelschen 

 Regeln erblich und zwar dominant ist, dafi es dann bei freier 

 Kreuzung von selbst, d. h. ohne dafi es Selektionswert be- 

 sitzt, sich weiter ausbreiten und ,,wie eine ansteckende Krank- 

 heit allmahlich die ganze Sippe ergreifen" werde. Diese 

 falsche Auffassung ist mir auch sonst in der Literatur wieder- 

 holt begegnet. Johannsen warnt in seiner Erblichkeits- 

 lehre-) davor. ,,Die Erscheinung der Dominanz hat . . . ge- 

 legentlich zu der irrigen Auffassung Veranlassung gegeben, es 

 miifite die Dominanz ein sukzessives Uberwiegen dominierend 

 charakterisierter Individuen mitfiihren. Davon ist aber keine 

 Rede." Ebensowenig kann andererseits auch von einem all- 

 mahlichen Verschwinden eines rezessiven Merkmales als Folge 

 der Mendelschen Gesetze allein, d. h. ohne Eingreifen von 

 Selektion die Rede sein. 



Man kann sich durch eine einfache Rechnung von diesen 

 beiden Tatsachen iiberzeugen. Sie ist 1908 von Hardy 3 ) 

 verbffentlicht. Ich habe die kleine Rechnung bald nach dera 

 Bekanntwerden der Mendelschen Gesetze ebenfalls durchge- 

 fiihrt und dasselbe nur noch etwas allgemeinere Ergebnis 

 erhalten. 



Die Aufgabe ist folgende : In einer Population tritt eine 

 Art in zwei Varietaten auf, die sich zunachst nur durch ein 

 Merkmal unterscheiden sollen. AuBerdem kbnnen auch Bastarde 

 zwischen den beiden Varietaten vorhanden sein, die sich, wenn 

 vollkommene Dominanz des einen Merkmales vorliegt, von der 

 einen Varietal aufierlich nicht unterscheiden. Die Anzahlen 

 der Individuen der ersten Varietal zu denen der zweiten 

 Varietal zu den Bastarden verhalten sich wie p:q:x, wobei 

 x im speziellen auch gleich o sein kann. Die Individuen 

 kreuzen sich , ohne dafi irgendwelche Zuchtwahl stattfindet, 

 d. h. nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeitslehre. Fur 

 die Vererbung des unterscheidenden Merkmales gellen die 

 Mendelschen Regeln. Welches ist dann das Verhaltnis der 

 Anzahlen der Individuen reiner Rasse der ersten Varietal (P) 

 zu denen reiner Rasse der zweitenVarielal (Q) zu den Bastarden (X) 

 in der narhsten und den weiter folgenden Generationen ? 



Die drei Gruppen von Individuen konnen auf 6 ver- 

 schiedene Weisen zu zweien kopulieren ; es konnen namlich 

 gebildet werden die Kopulae PP, PQ, PX, QQ, QX, XX. 

 Die Wahrscheinlichkeiten dieser Kombinationen verhalten sich 

 nach den Regeln der elementaren Wahrscheinlichkeitslehre wie 

 p(p l):2pq :2px: q (q l):2qx:x(x l). Hierfiir kann man, 

 wenn die Anzahl der vorhandenen Individuen nicht gar zu klein 

 ist, mit grofier Annaherung selzen p-: 2pq : 2px: q- ^qxix*. 

 Nach den Mendelschen Regeln gehen nun hervor: 



Daraus erbalt man die relative Haufigkeil der verschiedenen 

 Individuen in der ersten Nachkommengeneration. Es ver- 

 hallen sich die Zahl der Individuen P zu den Q zu den X wie 



') Hugo Fischer: ..Orthogenesis, Mutation, Auslese." 

 Naturw. Wochenschr. 1920 Nr. 36. 



*) W. Johannsen: ..Elemente der exakten Erblichkeils- 

 lehre." G. Fischer, Jena 1909, S. 378. 



3 ) Hardy: ..Mendelian Proportions in a Mixed Popu- 

 lation." Science N. S. 1908, Bd. 28. 



Fur die folgende Generation erhalt man auf entsprechen- 

 dem Wege das Verhaltnis der relativen Haufigkeiten wiederum 



) 1 ; (> + I :)' : 2 ( p + 1) (< + 1). Man 



kommt also zu dem Ergebnis, dafl schon in der ersten Nach- 

 kommengeneration ein Gleichgewichtszustand sich 

 herstellt, der bei weiterer freier Kreuzung nicht wieder ver- 

 lassen wird. 



Zu demselben Ergebnis kommt man leicht auch, falls das 

 betrachtete Merkmal in drei oder beliebig vielen verschiedenen 

 Auspragungen auftritl. Im besonderen vermehrl sich 

 nach der erslen Kreuzung die relalive Haufig- 

 keit der d ominan tm erkm aligen Individuen nicht 

 weiter. Sie kann nur zunehmen, wenn das Merkmal durch 

 wiederholte Mutationen immer neu erzeugl wird oder wenn 

 es positiven Selektionswert besitzt. Johannes Reichel. 



Einige Bemerkungen zu dem Aufsatz von H. Fischer 

 ,,Orthogenesis, Mutation, Auslese" (in Nr. 36, 1920, 8.561 566). 

 Uber die Moglichkeit einer Artveranderung durch direkte Ein- 

 wirkung des Milieus zu streiten, hal wenig Zweck, da eine 

 sichere Enlscheidung nach dem gegenwartigen Stande der 

 experimentellen Forschung nicht moglich ist. Immerhin diirfte 

 Fischer (8.561, Sp. 2, Z. 24) die Nicht vererbbarkeit auch 

 korperlich erworbener Eigenschaften nicht als erwiesene Tat- 

 sache hinstellen. Er diirfte hbchstens sagen, die Vererbbar- 

 keit derselben sei bisher nicht erwiesen, was natiirlich etwas 

 ganz anderes ist. Wird doch mancher z. B. auf Grund der 

 Umfarbungsversuche Kammerers mit Salamandra (wobei nur 

 eine ganz geringe Spur von, Licht zu den Keimzellen dringl, 

 also sog. Purallelinduktion fast ausgeschlossen ist) und anderer. 

 experimenteller Daten diese Vererbbarkeit somatischer Merk- 

 male sogar fur wahrscheinlich halten, wenn wir von allem 

 nichtexperimentellem Material absehen, auf das ja auch F. 

 mit Recht wenig Wert legt, wie aus einer Bemerkung 

 gegen O. Hertwig (dessen extreme Slellungnahme mil Recht 

 kritisiert wird) hervorgeht. Das halt F. jedoch nicht ab, als 

 Beispiel fur die Wirkung der Auslese selbst einen nichtexperi- 

 meniellen, also nicht sicheren ,,Fall" zu verwenden (Anm. 

 S. 562). Dafi alle Organismenarlen durch irgendeine Milieu- 

 bedingung veranderl werden mufiten, noch dazu in gleichem 

 Sinne, hat wohl noch niemand behauptel, Fischers diesbe- 

 ziigliche Erbrterungen sind also iiberflussig (S. 562, Sp. l). 

 Die auf den spateren Seiten milgeteilten Fa'lle von nicht 

 niitzlichen Merkmalen dafi es solche gibt, hat schon be- 

 sonders Nageli hervorgehoben (Organisationsmerkmale) - 

 sind allerdings kaum durch Auslesewirkung zu erklaren, weniger 

 sicher sprechen sie gegen die sog. Vererbung erworbener 

 Eigenschaften. Ubrigens sind die Ansichlen nicht blofi iiber 

 diese letztere, sondern auch iiber die von F. bevorzugte 

 Mulationstheorie recht verschieden. Denn das bisher beige- 

 brachte experimentelle Mutationsmaterial ist fur die Evolution 

 so gut wie wertlos, so dafi als (noch dazu indirekte) Stiitze 

 dieser Ansicht eigenllich nur der Mendelismus mil seinen Erb- 

 einheilen in Betracht kommt. Auf Seite 562, Sp. I, Z. 8 

 weist F. hin auf ,,die Frage der Artbastarde, die allein mit 

 dem einfachen Mendelismus nicht aufzuklaren" sei. Das isl 

 mindeslens mifiverstandlich. Denn dafi Artbastarde ebenfalls 

 mendeln, haben die Artkreuzungsversuche Baurs, Lotsys 

 und anderer mindeslens wahrscheinlich gemachl, wenu nicht 

 erwiesen. Allerdings handelt es sich hierbei nicht urn I oder 2, 

 sondern um eine grbfiere Zahl unabhangig mendelnder Fak- 

 toren. Vielleicht soil sich hierauf Fischers unklare Be- 

 merkung Tom ,,einfachen" Mendelismus beziehen, wobei man 

 allerdings nicht wiiflte, bei wieviel Faktoren dieser einfache 

 Mendelismus aufhbrt. -- Unklar ist aucb die Definition der 

 Orthogenesis (auf S. 563, Sp. I, Z. 29) als ,,Summe erblicher 

 Abanderungen, die in gleicher Richtung erfolgen". Hierbei 

 ist nicht zu erkennen, ob gemeint ist das gleichzeitige Auf- 

 Irelen einer Reihe von Organismen, die in gleicher Weise 

 von der Norm abwichen, oder das Auftreten einer Reihe von 

 Veranderungen nacheinander, die sich in der gleichen Richtung 

 bewegen, bei demselben Organismus oder wenigstens in der- 



