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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XX. Nr. 20 



Es fragt sich nun, ob ein solcher Austausch 

 zwischen Chromosomenteilen mechanisch denkbar 

 ist. Hierfiir liegen drei Moglichkeiten vor. 



Am Abschlufi der Prophase fur die Reduktions- 

 teilung im Zustande der Geminibildung beobachtete 

 schon, ehe die Vererbungstheorie etwas Ent- 

 sprechendes verlangte, Janssens, dafi gelegent- 

 lich, wenn die Chromosomen eines Paares sich 

 iiberkreuzen, sie an der Oberkreuzungsstelle Bruch- 

 spalten aufweisen. Er nahm daher an, dafi hier 

 an den praformierten (!) Bruchstellen durch talsche 

 Verbindung eine Auswechslung von Chromosomen- 

 teilen erfolgen konne und nannte diesen Vorgang 

 Chiasmatypie. 



Sodann findet wahrend desStrepsinemastadiums 

 der Prophase eine Umschltngung der homologen 

 Chromosomen in Doppelspiralen statt. Bei der 

 engen Aufwicklung ist vielleicht ebenfalls mit 

 einem Abdrehen und falschem Wiederverkleben 

 zu rechnen. 1 ) Eine Bezeichnung hat diese Mog- 

 lichkeit des Austausches nicht erhalten. 



Schliefilich kommt es vor, dafi Chromosomen, 

 welche bei den generativen Teilungen einheitlich 

 sind (Sammelchromosomen oder Holochromo- 

 somen), bei den vegetativen sich in Teilchromo- 

 somen oder Merochromosomen auflosen. Diesen 

 Vorgang des Chromosomenzerbrechens , bei wel- 

 chem Fragmentation und Syzygie der Chromo- 

 somen im Laufe der Zellteilungen alternieren, 

 kann man wohl als Rhegmatypie bezeichnen. 

 Beim ZusammenschluG der Merochromosomen zu 

 Holochromosomen vor der Tetracytie kann eben- 

 falls eine Vereinigung genetisch ungleicher Teile 

 stattfinden. Das verschiedene Zahlenverhaltnis be- 

 ruhtin diesemFalle auf dem verschiedenenVerhalten 

 bei der Syzygie, also auf dem Verhaltnis zwischen 

 syzygischer Koppelung und syzygischer Abstofiung. 



Es steht dahin, welcher der drei moglichen 

 Wege, oder welcher weitere etwa, fur das Krossen 

 tatsacnlich eingeschlagen wird, oder ob bei ver- 

 schiedenen Objekten verschiedene in Betracht 

 kommen. Jedenfalls kann man sagen, dafi es der 

 Wege genug gibt, durch welche ein Krossen 

 mechanisch mbglich gemacht werden kann. 



KroBvererbung findet also dann statt, wenn 

 Umfang und Gliederung der Chromosomengarni- 

 turen zwar gewahrt bleibt, dagegen die Einheit- 

 lichkeit der Chromosomen gestort wird. 



IV. 



Das phanotypische Resultat einer Kreuzung 

 kann allein betrachtet nur einen Hinweis darauf 

 liefern , dafi irgendein bestimmter Vererbungs- 

 typus vorliegt. Erst die genauere Untersuchung 

 vermag dann aufzuklaren, ob die Dinge tatsach- 

 lich so liegen oder ob vielleicht sich etwas an- 

 deres dahinter verbirgt. 



') Die Frage, bis zu welchem Grade es mbglich ist, aus 

 der Haufigkeit des Krossens die relative Lage der Faktoren 

 zueinander auf den Chromosomen zu ermitteln, wie es die 

 Morgansche Schule versucht, gehort nicht unmittelbar hier- 

 her und darf daher belseite gelassen werden. 



So kann es auch geschehen, dafi phanotypisch 

 bei einem Erbgange das gleiche Bild hervorge- 

 bracht wird wie bei der KroSvererbung, und dafi 

 doch fur diese Erscheinung keine Auslegung nach 

 den bei der Krofivererbung bekannt gewordenen 

 Prinzipien moglich ist. Versuchsresultate, welche 

 sich in dieser Weise verhielten, wurden von 

 Bridges bei der Obstfliege (Drosopkila melano- 

 gaster = ampelophila) erzielt. Der von Bridges 

 beschriebene Erbgang stellt blofi einen Spezialfall 

 dar von einem neuen fundamentalen Vererbungs- 

 typus, welche der Mendelschen und der Krofi- 

 vererbung gleichwertig ist. Durch seine geistvolle 

 Interpretation des Verhaltens bei seinen Experi- 

 menten hat Bridges die Unterlage fur die Auf- 

 klarung dieses interessanten Vererbungstypus ge- 

 schaffen, welcher aus spater sich ergebenden Griin- 

 den als Wechselvererbung bezeichnet werden 

 mag. 



Das Grundprinzip der Wechselvererbung be- 

 ruht darauf, dafi es sich bei ihr nicht um die 

 Verteilung homologer Anlagenpaare handelt, son- 

 dern um die Verteilung homologer Anlagen- 

 quartette. Dabei ist vielleicht zweckmafiig darauf 

 hinzuweisen, dafi man besser nicht von Anlagen 

 schlechthin, sondern besser von festen Anlagen- 

 komplexen oder kurz von Komplexen spricht. 

 Es ist also bei der Wechselvererbung von ,,Di- 

 plonten" auszugehen, welche in bezug auf die zur 

 Rede stehenden allelomorphen Anlagen oder Kom- 

 plexe nicht wirklich diploid sind, sondern pleo- 

 ploid, und zwar im allgemeinsten Falle tetraploid. 



Bei einem Diplonten von der faktoriellen Kon- 

 stitution AaBb wiirde dann eine dreifache Gameten- 

 bildung bei der Reduktion eintreten, welche zu 

 sechs Gametentypen fiihren wiirde, namlich AB 

 und ab, Ab und aB, sowie Aa und Bb. Von 

 diesen sind die ersten beiden Paare dieselben, 

 welche bei einfacher M e n d e 1 scher Vererbung 

 entstehen miifiten. Die letzten beiden aber sind 

 Ausnahmekombinationen, wie sie die Mendel- 

 sche Vererbung nicht kennt, und deren Auftreten 

 iiberhaupt erst die Entdeckung des ganzen Ver- 

 erbungstypus ermoglicht hat. 



Finden, wie es die Versuchsergebnisse erweisen, 

 die verschiedenen Arten der Gametenbildung ver- 

 schieden haufig statt, so ergibt sich fiir die Haufig- 

 keit der auftretendenGametensorten die Proportion : 



Aa : AB : Ab : aB : ab : Bb = o : p : q : q : p : o. 

 Das Verhaltnis der Phanotypen lafit sich daraus 

 mit Hilfe eines Schachbrettschemas miihelos ab- 

 leiten und lafit an Verwickeltheit nichts zu wiin- 

 schen iibrig. 



Nur die vollstandige Schreibung des Gameten- 

 verhaltnisses lafit die voile Komplikation dieses 

 Vererbungstypus erkennen, welcher nicht statt 

 der Zahlenverhaltnisse der Gameten der Krofi- 

 vererbung , sondern n e b e n derselben (da sie ja 

 in den Mittelwerten verborgen liegen) noch wei- 

 tere Moglichkeiten aufweist. 



Die Fassung der Wechselvererbung in feste 



