N. F. XX. Nr. 30 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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seits kommt es vor, daS zwar eine Vereinigung 

 der beiden Keimzellen stattfindet, dafi aber die 

 entstehende Zygote mangelhaft ist und friih zu- 

 grunde geht oder sonst fur die Erhaltung der 

 Art ausscheidet. In diesem Falle handelt es sich 

 um zygotische Unfruchtbarkeit. Andererseits 

 kommt es vor, dafi eine Verschmelzung der Keim- 

 zellen, obwohl dieselben sonst dazu geeignet er- 

 scheinen, nicht stattfindet. Hier unterbleibt also 

 schon die Empfangnis (Syllepsis), wodurch es zur 

 aposylleptischen Unfruchtbarkeit kommt. Von der 

 Moglichkeit, dafi eines der beiden zur Kreuzung 

 verwendeten Elterindividuen etwa iiberhaupt keine 

 oder nur teilweise brauchbare Gameten hervor- 

 bringt, dafi also gametische Unfruchtbarkeit oder 

 echte Sterilitat vorliegt, darf in diesem Zusammen- 

 hange abgesehen werden. 



Die folgenden Erorterungen sollen sich nur auf 

 eine Nachkommenlosigkeit oder mangelhafte Fort- 

 pflanzung infolge von Storungen in der Empfang- 

 nis, also im Anschlufi an partielle oder totale 

 Unbefruchtbarkeit (Aposyllepsis) beschranken. Da- 

 bei wird sich von selbst die Moglichkeit ergeben, 

 einige recht verschieden erscheinende biologische 

 Tatsachen unter einheitlichen Gesichtspunkten 

 zusammenzufassen. 



Am iibersichtlichsten liegen die Verhaltnisse 

 der Unbefruchtbarkeit bei vielen, in haploider 

 Phase Mycelien bildenden Pilzen. 



Bei den Phycomyceten wurde zuerst festge- 

 stellt (Blakeslee 1904), dafi nicht stet's beliebige 

 Mycelien oder Teile der gleichen Mycelien von 

 Mucorineen, wie das bei Sporodinia grandis der 

 Fall ist, sich miteinander geschlechtlich vereinigen, 

 sondern dafi es innerhalb mancher Arten zweierlei 



Mycelien gibt, + -Mycelien und Mycelien, von 



denen jede Gruppe in sich nicht zur Coenozy- 

 gotenbildung schreitet, wahrend zwischen Myce- 

 lien beider Gruppen es mit grofier Lebhaftigkeit 

 zu Kopulationsvorgangen kommt. Spatere Unter- 

 suchungen an Phycomyces nitcus zeigten dann 

 (Burgeff 1915), dafi die Eigenschaft, als + - oder 

 - Mycel zu reagieren, sich erblich wie jedes be- 

 liebige andere von mendelnden Anlagen bedingte 

 Merkmal verhalt. 



Ganz ahnliche Resultate crgaben sich bei den 

 Basidiomyceten. Neben Arten ohne eine erbliche 

 Spezialisierung in bezug auf die Befruchtbarkeit 

 (Plypochniis tcrrcstris Kniep 1913, Collybia 

 conigena Kniep 1917) fanden sich andere Arten, 

 bei welchen wiederum zweierlei Typen zu unter- 

 scheiden waren. Bei dem Antherenbrand (Usti- 

 lagu violacca) liegen die Verhaltnisse sehr ahnlich, 

 wie bei Phycomyces, nur aufierordentlich viel klarer, 

 da die Zygoten hier nicht vielkernig sind, wie die 

 Coenzygoten oder besser die daraus entstehen- 

 den Keimsporangien, sondern durch die einkerni- 

 gen Brandsporen reprasentiert werden, deren 

 haploide Nachkommen, also die Sporidien, einzeln 

 gepriift sich zu je einer Halfte dem +- und 

 Typus angehorig erwiesen (Kniep 1911). 



Nun ist es bekannt, dafi die meisten Organismen- 



arten zweierlei verschiedene haploide Gameten- 

 sorten hervorbringen, und dafi diese wohl wechsel- 

 weise miteinander kopulieren, nicht aber mann- 

 liche mit mannlichen oder weibliche mit weib- 

 lichen. Traten also auch bei den Pilzen zwei 

 Typen von Haplonten bzw. Gameten auf, so lag 

 es aufierordentlich nahe, diese Differenzierung in 

 zwei durch Sexualsymbiose verkniipfte Mycelsorten 

 als eine Vorstufe der geschlechtlichen Differen- 

 zierung anzusehen. Da eine morphologische Ver- 

 schiedenheit der beiden Mycelsorten nicht festzu- 

 stellen war, mufite eine physiologische Geschlechts- 

 differenzierung angenommen werden. 



Dafi die sonst bekannte geschlechtliche Diffe- 

 renzierung der Haplonten in Makrogameten und 

 Mikrogameten rein phanotypisch ist 1 ), wahrend es 

 sich hier um eine genotypische Verschiedenheit 

 handelt, ist demgegeniiber ganz besonders hervor- 

 zuheben. Dies Verhalten diirfte zu schweren 

 Zweifeln an einer Homologisierbarkeit der bei 

 anderen, in Haplophase befindlichen Organismen 

 vorkommenden geschlechtlichen Differenzierung 

 mit der Differenzierung der Pilzmycelien in +- 



und Typen berechtigen. Dazu kommt dann 



noch ein weiteres Bedenken. 



Die Priifung des Basidiomyceten Schizophyllum 

 commune ergab namlich (Kniep 1919), dafi der- 

 selbe nicht nur in zwei Sorten von haploiden 

 Mycelien vorkommt, sondern in einer ganzen An- 

 zahl von solchen. Diese stehen zueinander in 

 ganz verschiedenen Beziehungen, so dafi etwa das 

 Mycel a mit c und d zusammentritt , b dagegen 

 wohl mit c, aber nicht mit d usw. Dafi ein sol- 

 ches Verhalten mit der iiberraschenden Einheitlich- 

 keit bei der ditypen geschlechtlichen Differenzie- 

 rung kaum harmoniert, liegt auf der Hand. Und 

 dabei handelt es sich nicht um einen Sonderfall, 

 sondern um eine auch bei anderen Basidiomyceten 

 (Kniep 1919) und bei Mucorineen (Burger 

 1919) vorkommende Erscheinung. 



Einen Weg der Erklarung findet man dann, 

 wenn man an die Erfahrungen iiber die zygotische 

 Unfruchtbarkeit ankniipft 



Bei der Frage der zygotischeru Unfruchtbarkeit 

 ist es moglich gewesen, durch die Annahme be- 

 sonderer Letalfaktoren zu einem gewissen 

 Einblick in die recht verwickelten Verhaltnisse zu 

 gelangen. Unter Letalfaktoren werden dabei Erb- 

 anlagen verstanden, welche im heterozygotischen 

 Zustande ohne weitere Bedeutung sind, dann aber, 

 wenn sie homozygotisch auftreten, das Gleich- 

 gewicht in der Zygote soweit storen, dafi dieselbe 

 entweder friaher oder spater zugrunde geht (oder 

 gelegentlich auch blofi nicht mehr zur Ausbildung 

 normaler Keimzellen befahigt ist) 2 ), oder dafi 



J ) Das bei der Moosgattung Sphaerocarpus beobachtetc 

 Vorkommen von chromosomaler Differenz zwischen mannlichen 

 und weiblichen Haplonten stellt eine isoliert stehende Aus- 

 nahme sekundarer Art dar (,,totale" Heterogametie der Di- 

 plonten). 



2 ) Dafi es auch Letalfaktoren gibt, in deren Gegenwart 

 die Haplonten nur im einen oder anderen Gametengeschlecht 



