N. F. XX. Nr. 30 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



443 



Nimmt man das Vorhandensein von solchen 

 Oppositionsfaktoren an, so findet man keine 

 Schwierigkeiten fur das Verstandnis der Dinge 

 bei den Pilzen. Bei Phycomyces, Ustilago violacca 

 und anderen mufi man dann voraussetzen, dafi 

 zwei solche Oppositionsfaktoren im Spiele sind, 

 die allelomorph sind, also in homologen Chromo- 

 somen liegen. Trager des gleichen Oppositions- 

 faktors werden dann durch die Wirkung der Oppo- 

 sition, entgegen der trotzdem selbstverstandlich 

 noch vorhandenen wechselweisen zygotaktischen 

 (Blakeslee) Anziehung, an der Verschmelzung 

 verhindert. 



Die Verhaltnisse bei Sehizopkylhvm liegen dem- 

 gegeniiber so, dafi wohl mehrere Oppositions- 

 faktoren vorhanden sind, bei denen erst durch 

 ausgedehntere Vererbungsversuche zu ermitteln 

 ware, ob und in welchem Umfange sie paarweise 

 allelomorph sind oder Gruppen multipler Allelo- 

 morphe darstellen. Jedenfalls lassen sich unter 

 dieser Annahme ahnlich komplizierte Systeme von 

 Affinitat und Antagonismus ableiten, wie sie bis- 

 her (Kniep) bekanntgegeben sind. Sehr wichtig 

 fur die Beurteilung der Sachlage in diesem Sinne 

 ist die Feststellung, dafi aus ganz entfernten 

 Gegenden stammende Mycelien von ScMsophyllum 

 am ausgiebigsten miteinander verschmelzen. Sie 

 wird durch die Annahme von Oppositionsfaktoren, 

 die bei fernstehenden Formen selten gleich sein 

 werden, ohne weiteres verstandlich gemacht; die 

 Vorstellung dagegen, dafi paarweise vereinbare 

 Haplonten zueinander gleichsam komplementare 

 Faktoren besafien, versagt in solchen Fallen. Da- 

 mit diirfte die schon als selbstverstandlich hinge- 

 stellte Unabhangigkeit der Oppositionsfaktoren von 

 der stets vorhandenen isogametischen Attraktion 

 verschiedener Mycelien erwiesen sein 1 ). 



Auch die merkwiirdigen Befunde iiber die Be- 

 ziehungen zwischen den parasitischen und den 

 von ihnen befallenen Mucorineen, namlich dafi 



nachst im Mittel gleich oft Verbindungen aa und ab moglich 

 sein. Findet nun eine Elimination der aa-Zygoten statt, so 

 resultieren nur n/2 Nachkommen der Konstitution ab; findet 

 eine Prohibition der aa-Zygotenbildung statt, so werden die 

 fur a-Samenzellen zustandigen a-liizellen nachtraglich auch 

 von b befruchtet; es resultieren also n Nachkommen der 

 Konstitution ab. Die beiden beigegebenen Schemata zeigen 

 dasselbe fur einen einfachen Mendelfall. Links ist der hetero- 

 zygotische zwittrige Elter angegeben, dann folgen die ge- 

 schlechtsdimorphen Gametangien ($ und O JT ); Samenzellcn (a-) 

 seien doppelt so viel vorhanden als Eizellen (9) ; das ange- 

 kreuzte Chromosom trage bei Elimination den Letalfaktor, bei 

 Prohibition den Oppositionsfaktor, und gelange in die Halfte 

 der Gameten jeder Sorte. Die punktierten Gameten kommen 

 unter den Umstanden nicht zur Befruchtung, die punktierle 

 Zygote geht zugrunde. Das Verhaltnis der Heterozygoten (ab) 

 und Homozygoten (bb) ist dann bei Elimination 2:1, bei 

 Prohibition 3 : I (oder auch ^> 3 : I , wenn eine nennenswertc 

 Ablenkung der normalen Gameten erfolgt, wodurch wiederum 

 die Befruchtung normaler Eizellen von Prohibitionsgameten 

 begiinstigt wird). 



l ) Zu erwarten ware unter den Umstanden, dafi eic 



Schwachung des Oppositionsfaktors durch die Lebenslage 



auch die Vereinigung homologer Mycelien ermbglichen wiirde 



- eine Vermutung, welche anscheinend ausnahmsweise im 



Verhaltcn alternder Kulturen eine Bestatigung findet. 



meist nur +-Parasiten auf Wirten parasitieren 

 konnen und umgekehrt (Burgeff 1921) stehen 

 gut im Einklang mit der Annahme von Oppo- 

 sitionsfaktoren. Es liegt kein Grund dagegen vor, 

 dafi verwandtschaftlich nicht einmal allzu ver- 

 schiedene Pilzarten einander gleiche oder ahnliche 

 Oppositionsfaktoren aufweisen konnen. Die Be- 

 trachtung des Parasitismus selbst als eines rudi- 

 mentaren Geschlechtsvorganges (Burgeff) wird 

 dadurch naturlich in keiner Weise beriihrt. 



Alles in allem bietet die Einfiihrung von Op- 

 positionsfaktoren, also die Annahme einer geno- 

 typischen Opposition, einen unschwer gangbaren 

 Weg zur Ableitung der Besonderheiten beim Ge- 

 schlechtsvorgange der Pilze. Unter den Um- 

 standen stellt dann die Stufenleiter von Ver- 

 schiedenheiten beim Sexualakt der Pilze zum Teil 

 nur eine Reihenfolge von Fortpflanzungstypen 

 ohne oder mit verschiedenartigen Oppositions- 

 faktoren dar, hat aber mit der sonst vorkommen- 

 den Geschlechtsdifierenzierung nichts zu tun. 

 Wenn man trotzdem auch hier von ,,geschlecht- 

 licher" Differenzierung sprechen will, so mufi man 

 jedenfalls im Auge behalten, dafi es sich um einen 

 dritten Typus derselben (Aethogametie) handelt, 

 welcher von der phanotypischen Anisogametie *) 

 der Haplonten (die oft auch auf den Diplonten 

 iibergreift) und der genotypischen Heterogametie 

 der Diplonten grundsatzlich zu unterscheiden ist 

 (Prell 1921). 



Analoge Erscheinungen, wie bei den Pilzen, 

 finden sich iiberraschenderweise auch bei hoheren 

 Pflanzen und bei Tieren. Dabei handelt es sich 

 um eine Spezialisierung, die neben der gameten- 

 geschlechtlichen einhergeht und sich dadurch ohne 

 weiteres als unabhangig davon erweist. Zuerst 

 beobachtet wurde dieselbe bei zwittrigen Organis- 

 men, also solchen, bei welchen die zur Vereini- 

 gung vorgesehenen Gameten sich von der gleichen 

 Zygote herleiten konnen, und daher stammt 

 auch die ungliicklich gewahlte Bezeichnung als 

 Selbststerilitat. Obwohl es sich dabei nicht 

 um echte (gametische) Sterilitat handelt, sondern 

 um Unbefruchtbarkeit , und obwohl dabei nicht 

 blofi eine Unbefruchtbarkeit durch eigene Ge- 

 schlechtszellen in Betracht kommt (also individuellc 

 Identitat der zu verbindenden Eltern), sondern 

 eine solche durch Geschlechtszellen von gewisser 

 genotypischer Struktur oder Herkunft, diirfte es 

 praktisch aussichtslos sein, den fest eingefiihrten 

 Namen durch einen anderen, wie etwa Selbst- 

 unempfanglichkeit (Sirks), zu ersetzen. 



Die Tatsache, dafi die Narben zwittriger Bliiten 

 manchmal mit dem Bliitenstaub der gleichen Bliite 

 nicht fruchtbar bestaubt werden konnen, ist der 

 pflanzenziichterischen Praxis schon sehr lange be- 

 kannt; entsprechend der ebenso bekannten Tat- 

 sache, dafi diese Unbefruchtbarkeit sich auch auf 



J ) Bei manchen Mucorineen (ZygorrAyttfAus), bei welchen 

 verschieden gestaltete Seitenaste des gleichen Mycels mitein- 

 ander Zygosporen bilden, scheint auch echte Anisogametie 

 vorzukommen (Blakeslee 1904). 



