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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XX. Nr. 30 



die iibrigen Bliiten des gleichen Stockes erstreckt, 

 konnte dasselbe Verhalten auch fur die Bliiten 

 vegetativ davon gewonnener Sprb'filinge ermittelt 

 werden (Liliitm biilbiferuni). 



Wesentliche Fortschritte brachte dann der Ver- 

 such, die Erblichkeitsverhaltnisse der Selbststerilitat 

 aufzuklaren. Bei verschiedenen Pflanzen, besonders 

 klar bei Veronica syriaca (L e h m a n n 1 9 1 9), stellte 

 sich einheitlich heraus, dafi in der Nachkommen- 

 schaft zweier selbststeriler Pflanzen vier Gruppen 

 von Sprb'Blingen aufzutreten pflegen, welche jede 

 in sich nicht fortpflanzungsfahig sind, wechselweise 

 verbunden, aber Nachkommenschaft liefern. Eine 

 Erklarung fiir dies merkwiirdige Verhalten konnte 

 bisher noch nicht gegeben werden , nachdem die 

 urspriinglich vorgenommene Faktorenanalyse sich 

 als nicht ausreichend erwiesen hatte. Die soeben 

 an den Pilzen erprobten Hilfsannahmen ermoglichen 

 es jetzt, dem Problem naher zu kommen. Auch 

 in diesem Falle liegt es nahe, den Hauptwert 

 nicht auf die Tatsache des vorkommenden Zu- 

 sammenpassens, sondern auf die des gelegentlichen 

 Nichtzusammenpassens zu legen. Es ware dann 

 also nicht mit dem Vorhandensein besonderer, 

 gleichsam komplementarer, Stimulantia (Jost 1907) 

 fiir das Pollenwachstum zu rechnen, sondern mit 

 Hemmungsstoffen (Correns 1913), welche sich 

 der normalen zygotaktischen Attraktion bzw. der 

 normalen Stimulation des Pollenwachstums durch 

 chemische Substanzen der Narbe widersetzen. 



Die Arbeitshypothese vom Vorkommen von 

 Oppositionsfaktoren lafit nun in der Tat das 

 sonderbare Verhalten der Nachkommen selbst- 

 steriler Pflanzen miihelos ableiten. Geht man 

 von der Voraussetzung aus, dafi ein Satz von vier 

 Oppositionsfaktoren beteiligt sei, welche als mul- 

 tiple Allelomorphe auf homologen Chromosomen 

 gelegen seien, so ergibt sich ohne weiteres, dafi 

 aus der Verbindung der Eltern Oj O 2 und O 3 O 4 

 die Sprofilinge Oj O 3 , C^ O 4 , O, O 3 und O 2 O 4 her- 

 vorgehen miissen, also die verlangte Tetratypie 

 der Nachkommenschaft zustande komrnt 1 ). 



Eine grofie Schwierigkeit fiir das ganze Pro- 

 blem bedeutet es, dafi es sich bei der Selbst- 

 sterilitat nicht um das Verhalten von Haplonten 

 zueinander handelt, wie bei den Pilzen, sondern 

 um das Verhalten von Haplonten zu Diplonten. 

 Erfolgt eine Selbstbestaubung, also gelangt etwa 

 der Pollen mit dem Faktor O, auf die Narbe 

 seiner Mutterpflanze Oj O 2 , so wird seine Ent- 

 wicklung selbstverstandlich durch die diploiden 

 Zellen derselben gestort, well diese auch den 

 Faktor O, enthalten. Ob dabei der Pollenschlauch 

 gar nicht in die Narbe eindringen kann (Car da- 



') Erwahnt sei, dafi es unter sonst selbststerilen Pflanzen 

 gelegentlich auch solche gibt, die selbstfertil sind. Hierbei 

 ist jedenfalls anzunehmen, dafi die Empfindlichkeit fiir Oppo- 

 sitiunsfaktoren von besonderen Sensibilationsfaktoren bestiramt 

 wird, welche gegen die Faktoren fiir Unempfindlichkeit rezessiv 

 sind. Bei Kreuzung der fertilen gegen die selbststerilen Sippen 

 ergibt sich dann fiir fertil : steril das Verhaltnis 3 : 1 (Reseda 

 nach Com p ton) oder 15:1 bei Homomerie der Sensibila- 

 toren {Antirrhinum nach Baur). 



mine} oder nicht weit oder nicht rasch genug 

 (Oeiiot/iera), ist von sekundarem Interesse, weist 

 aber schon auf verschiedene Intensitat des dem 

 normalen Pollenwachstum widerstrebenden Oppo- 

 sitionsfaktors hin. 



Die Opposition bleibt im Prinzip die gleiche, 

 wenn derselbe Pollen O t auf eine andere Pflanze 

 der gleichen Klasse Oj O 2 gelangt; immerhin 

 scheint hier gelegentlich der Widerstand des Op- 

 positionsfaktors vom Pollenwachstum iiberwunden 

 werden zu konnen, so dafi unerwartete Befruchtung 

 eintritt (Klasse i bei Cardaminc nach Correns). 



Verwickelter werden die Dinge dann, wenn 

 man den Kreuzungsmoglichkeiten der vier Sprbfi- 

 lingstypen untereinander und mit den beiden 

 Eltern, kurz also der sechs moglichen Paarkombi- 

 nationen zwischen den vier Oppositionsfaktoren, 

 nachgeht. Die Versuche ergaben bei Cardaminc 

 vcd&Veroiiica, dafi die vier Sprb'filingstypen wechsel- 

 weise miteinander fertil sind; bei Linaria (Cor- 

 rens 1916) fand sich auch eine individuelle Aus- 

 nahme davon. Die Riickkreuzungen fiihrten bei 

 Cardaminc zu dem Resultat, dafi im wesentlichen 

 einer der Sprbfilingstypen (O, O 3 ) mit beiden Eltern 

 fertil war, je einer mit je einem der Eltern (O t O 4 

 und O 2 O 3 ), der vierte mit keinem der Eltern 

 (0 2 4 ). 



Die Faktorenanalyse stb'fit hier auf neue Kom- 

 plikationen. Am einfachsten liegen die Dinge 

 .bei einer Kreuzbefruchtung, bei welcher etwa 

 Pollen Oj der Pflanze O a O., auf Narben der 

 Pflanzen O t O 3 oder O, O 4 gelangt ; auch in diesem 

 Falle findet eine direkteOpposition auf geno- 

 typischer Basis statt. Anders wird die Sache aber, 

 wenn etwa der Pollen O a einer Pflanze O a Oi, auf 

 die Narbe der Tochterpflanze Ob O c gelangt. Die 

 Vererbungsversuche an Cardaminc haben in diesem 

 Falle ergeben, dafi hier ein verschiedenes Ver- 

 halten eintreten kann; bei der einen Sprbfilings- 

 gruppe blieb eine solche Verbindung steril (O 3 

 aus O 3 O 4 auf O., O 4 ), bei der anderen war sie 

 fertil (O 2 aus O^O.j auf O, O 3 ). 



Hier spielt augenscheinlich ein neues Moment 

 hinein, namlich das Zustandekommen einer indu- 

 zierten Opposition. Bei deren Erorterung 

 ist man dann gezwungen die rein konditional- 

 vererbungstheoretische Basis zu verlassen, und 

 etwas dem kausal-phanogenetischen Zusammen- 

 hange nachzugehen. 



Den Vorgang der Induktion kann man sich 

 entwicklungsmechanisch vielleicht so vorstellen, 

 dafi durch das Entstehen aus einem Gonotokonten 

 O 3 O 4 der Haplont O g mit einem Protoplasma 

 ausgestattet ist, welches noch die Hemmungs- 

 stoffe von O, enthalt; dieses Protoplasma wird 

 dann in ahnlicher Weise reagieren, als wenn 

 der die Ausbildung der Hemmungsstoffe veran- 

 lassende Faktor O 4 selbst noch vorhanden ware, 

 nur diirfte die Wirksamkeit der induzierten Oppo- 

 sition viel grofieren Schwankungen unterliegen. 



Eine andere und wohl bessere Erklarungs- 

 moglichkeit ist die, dafi man die induzierte Op- 



