Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XVI. Nr. I 



also nicht als Zwischenprodukt bei der alkoho- 

 lischen Garung vorausgesetzt werden kann. Viel- 

 mehr ist es wahrscheinlich, dafi zunachst irgend- 

 eine andere, leicnt umsetzbare Substanz ent- 

 steht, die dann je nach den Bedingungen, ent- 

 weder Milchsaure liefert (im Tierkorper und bei 

 der Milchsauregarung) oder durch weitere 

 Zwischenstufen hindurch schliefilich Alkohol und 

 Kohlensaure (alkoholische Garung). Als solche 

 primare Abbaustufe hat man vor allem den 

 Glyzerinaldehyd ins Auge gefafit. 



Vor allem spricht hierfiir der von Iwanow 

 gefuhrte Nachweis, dafi bei der Hefegarung ein 

 Triosephosphorsaureester eine Rolle spielt, d. h. 

 die esterartige Verbindung von Phosphorsaure 

 mit einem Zucker aus 3 Kohlenstoffatomen. 

 Schon friiher hatte man die giinstige Einwirkung 

 erkannt, die Phosphate auf den Garprozefi aus- 

 iiben. J w a n o w *) wies dann nach, dafi hierbei 

 die Phosphorsaure esterartig an ein Kohlen- 

 hydrat gebunden wird. Ob an eine Hexose 

 oder an eine Triose, blieb zunachst zweifelhaft, 

 aber die letzten Untersuchungen Euler's und 

 Fo dor's iiber diesen Gegenstand sprechen da- 

 fur, dafi sowohl Hexose- wie Triosephos- 

 phorsaureester auftreten. Ungewifi ist hierbei 

 nur noch, ob diese Phosphorsaureester notwendige 

 Zwischenstufen des Garungsprozesses bilden oder 

 vielleicht als Aktivatoren der Garungsfermente 

 d. h. als Stoffe wirken, die die Garungsfermente 

 erst wirksam machen und sie aus einem poten- 

 tiellen in einen aktiven Zustand uberfiihren. 

 Solche Stoffe sind ja bei zahlreichen Fermenten 

 von Bedeutung. 



Von Euler und seinen Schulern wurde auch 

 festgestellt, daS es sich bei der Veresterung der 

 Phosphorsaure mit dem Kohlehydrat um einen 

 fermentativen Prozefi handelt und dafi das be- 

 treffende Ferment, er nennt es Phosphatese, 

 von den iibrigen, bei der Hefegarung in Betracht 

 kommenden Fermenten abtrennbar und also eine 

 selbstandige Komponente des Zymase-Systems 

 ist. Das folgt daraus , dafi es bei schwach 

 garenden Trockenhefen moglich war, eine Ver- 

 esterung zugesetzter Phosphorsaure zu erzielen, 

 ohne dafi Bildung von Alkohol und Kohlensaure 

 auftrat. Gleichzeitig wurde dann auch gezeigt, dafi 

 nicht der urspriingliche Zucker sich mit der Phosphor- 

 saure verestert, sondern irgendein Umwandlungs- 

 produkt. Sobald man namlich zu einer solchen 

 unwirksamen Hefe reine Glukoselosung sowie 

 Phosphorsaure hinzusetzte, trat keine Abnahme 

 der mit Magnesiamischung fallbaren Phosphor- 

 saure ein, mit anderen Worten , es hatte sich 

 keine Phosphorsaure verestert. Wohl aber war 

 dies der Fall, falls man bereits angegorene 

 Zuckerlosung zusetzte, die also bereits Umwand- 

 lungsprodukte der Glukose enthielt. 



Bevor wir eins der von den heutigen For- 

 schern aufgestellten Schemen des Traubenzucker- 



') Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 50, S. 281, 1907. 



abbaus mitteilen , wollen wir zuerst noch die 

 weiter bekannten Tatsachen betrachten. Hier 

 ist vor allem an die Forschungen Neu berg's 

 und seiner Schuler iiber ,,Zuckerfreie Ga- 

 rungen" zu erinnern. 



Bereits oben sahen wir, dafi ein gewichtiger 

 Einwand gegen das Auftreten von Milchsaure als 

 Zwischenprodukt in der Unvergarbarkeit dieser 

 Substanz durch Zymase vorliegt. Auf einem 

 ahnlichen Forschungsprinzip beruhen die Arbeiten 

 von Neuberg, der eine Reihe der verschieden- 

 sten Substanzen der Hefe darbot und aus ihrem 

 Verhalten schlofi, ob sie als Zwischenprodukte 

 der Garung in Frage kommen oder nicht. Stets 

 wenn bei Abwesenheit von Zucker der betreffende 

 Stoff unter Kohlensaureentwicklung vergoren 

 wird, liegt offenbar die Moglichkeit seines Auf- 

 tretens als Zwischenprodukt vor. 



Vor allem sind es eine Reihe von organischen 

 Sauren, die der zuckerfreien Garung unterliegen. 

 Neuberg nimmt an, dafi diese Garung unter 

 dem Einflufi eines bis dahin unbekannten Fer- 

 mentes, der ,,Carboxy 1 ase" von statten geht, 

 und dafi diese Carboxylase auch bei der normalen 

 Garung mitwirkt, also zu dem Komplex der als 

 Zymase bezeichneten Fermente hinzugehort. Aus 

 Brenztraubensaure wird unter dem Einflufi der 

 Carboxylase Acetaldehyd und Kohlensaure: 



CH 3 COCQ H = CH 3 C^ -f CO., 



Brenztrauben- Acetal- Kohlen- 

 saure dehyd saure 



In der Tat hat man bei alien Garungen das 

 Auftreten von Acetaldehyd feststellen konnen. 

 Auch die Salze der Brenztraubensaure werden 

 durch die Carboxylase zersetzt und aus der dabei 

 entstehenden Kohlensaure bilden sich kohlensaure 

 Alkalien, so dafi also aus dem Salz einer orga- 

 nischen Saure ein fixes Alkali entstanden ist, ein 

 Prozefi, der bei hoheren pflanzlichen Organismen 

 allgemein als Veratmung von Pflanzensauren be- 

 kannt ist. 



Es sind noch sehr zahlreiche Substanzen auf 

 ihr Verhalten bei der zuckerfreien Garung gepriift 

 worden, und es hat sich ergeben, dafi fast alle 

 Sauren, die in den Stoffwechselprodukten der 

 Hefe vorkommen, von der Carboxylase zersetzt 

 werden. Als solche kommen z. B. in Betracht 

 die Ameisen- und die Essigsaure, die Glyzerinsaure 



und vor allem die Oxalessigsaure C QifOCti.^CQ^ 



Diese Saure, die interessant ist wegen ihrer Be- 

 ziehungen zur Wein- und zur Apfelsaure, ist be- 

 sonders leicht angreifbar. Dafi es sich bei diesen 

 Zersetzungen wirklich um ein von den iibrigen 

 Zymaseenzymen unterschiedenes Ferment handelt, 

 lafit sich dadurch nachweisen, dafi die Zersetzung 

 auch nach Abtotung der Hefe mittels Toluol oder 

 Chloroform noch weiter vor sich geht. Hierbei 

 wird der Zymase die Moglichkeit genommen, ein- 

 zuwirken, da sie als intrazellulares Enzym nur nach 



