N. F. XVI. Nr. 14 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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Wahrend dieser sekundaren Reizwirkung, der 

 Restitution, ist die Ganglienzelle nicht erregbar; 

 wir bemerken eine Pause nach dem Impuls. Kin 

 solches Stadium der Unerregbarkeit nennt man 

 allgemein das Refraktarstadium, welches 

 bei sehr verschiedenen lebenden Systemen zu be- 

 obachten ist. Der erste Versuch iiber ein Re- 

 fraktarstadium bei Ganglienzellen ist folgender- 

 mafien aufgestellt worden: ein Hund hatte 

 Veitstanz, und gewisse Muskeln zuckten rhythmisch 

 in Intervallen von I Sekunde; wurde nun seine 

 Grofihirnrinde elektrisch gereizt, so zeigte es sich, 

 dafi 0,5 Sekunden nach einer Zuckung die Ganglien- 

 zellen nicht erregbar waren, in den darauf folgenden 

 0,25 Sekunden nur schwach, in weiteren 0,25 Se- 

 kunden voll erregbar. Es befanden sich also 

 0,5 Sekunden nach einem Anfall die Ganglien- 

 zellen im Refraktarstadium. Seitdem ist fur die 

 normale Grofihirnrinde ein solches von o, I Sekunden 

 festgestellt; ferner ist ein solches bei dem Lidreflex, 

 dem Hautreflex und dem Kniereflex beobachtet. 



Das Refraktarstadium findet seine naturlichste 

 Erklarung in jener Restitution, hervorgerufen 

 durch die Selbststeuerung des Stoffwechsels. 

 Solange derjenige Korper, auf den der Reiz primar 

 einwirkt, nicht neugebildet ist, solange nicht Sauer- 

 stoff herbei und Abfallstoffe fortgeschafft 



sind , solange ist die Zelle nicht reizbar, sie 

 ist refraktar. Dafi vielleicht aufierdem noch andere 

 Bedingungen eine Herabsetzung der Erregbarkeit 

 herbeifuhren konnen, ist moglich. 



Wenn wir eine Ganglienzelle in einer rhyth- 

 mischen Folge reizen, so kommt es fur den Erfolg 

 also darauf an, ob die Zeitspanne zwischen unseren 

 Reizen so weit ist, dafi die Zelle Zeit hat, den 

 zerfallenden Korper neu aufzubauen oder ander- 

 weitig zu ersetzen. Es kommt also nicht nur 

 auf die Qualitat und Quantitat des Reizes an, 

 sondern auch ebenso auf den Zustand, in welchem 

 der Reiz das lebendige System gerade antrifft. 

 Wir konnen uns das an folgendem Bild veran- 

 schaulichen. Der Schlagbolzen eines Maschinen- 

 gewehres lost in seiner primaren Wirkung durch 

 Explosion einer gewissen Pulvermenge den Schufi 

 aus; ehe aber ein neuer Schlag des Bolzens einen 

 neuen Schufi auslosen kann, mufi eine bestimmte 

 Kette von Vorgangen in dem System des 

 Maschinengewehres abgelaufen sein, welche die 

 sekundare Wirkung des Schlages vorstellt: Heraus- 

 werfen der alien Hiilse, Neuspannung der Feder, 

 Hineinschieben einer neuen Patrone. Es ist selbst- 

 verstandlich, dafi der Schlagbolzen, wenn er in 

 der Zeit dieser Vorgange aufschliige, kein Pulver 

 zur Entzundung bringen konnte: das System be- 

 findet sich im ,,Restraktarstadium" solange, bis 

 derjenige Zustand wiederhergestellt ist, von dem 

 der Kreislauf der Geschehnisse bei der Reizwirkung 

 ausging. 



Ich sprach oben von der Koordination 

 der Geschehnisse in der Ganglienzelle: Impuls- 

 Pause - Impuls - Pause usw. ; die Notwendigkeit 

 einer solchen Koordination wird durch die 



Annahme der Restitution des urspriinglichen Zu- 

 standes ver.standlich. Aber auch innerhalb der 

 Restitutionszeit spielt die Koordination der Ge- 

 schehnisse eine ausschlaggebende Rolle; wir wissen 

 es bei anderen Reizwirkungen genauer als bei 

 Ganglienzellen, dafi die Restitution sich in ganz 

 bestimmten Bahnen, die diesen Zellen eigentiimlich 

 sind, abspielen mufi. Ist es doch derjenige Stoff, 

 der auf den Reiz hin ,,explodiert" und die nach 

 aufien erkennbare primare Reizwirkung darstellt, 

 ein spezifischer Stoff, dessen Neubau sich in be- 

 stimmten spezifischen Bahnen abspielen mufi. 



Es kommt uns bei diesem Neubau wesentlich 

 darauf an, in welcher Zeit er sich vollziehen kann; 

 hangt doch davon die Zeit ab, binnen der die 

 Ganglienzellen wieder erregbar, das heifit arbeits- 

 fahig sind. Es kommt also auf die Reak tions- 

 geschwindigkeit des betreffenden lebenden 

 Systems an. Die Ganglienzellen und in noch 

 hoherem Mafie die Nerven gehoren nun zu den 

 Systemen mil grofier Reaktionsgeschwindigkeit, 

 das heifit die abgebaute Substanz wird mit grofier 

 Schnelligkeit wieder ersetzt. 



Ferner kommt es fur die Wiedererregbarkeit, 

 die Uberwindung des Refraktarstadiums, sehr 

 darauf an, ob das betreffende lebendige System 

 auf einen bestimmten Reiz hin vitl oder wenig 

 der labilen ,,Angriffssubstanz" - - wie ich mal kurz 

 sagen mochte - - abbaut. Wird viel abgebaut, 

 so ist die Zeit der Erneuerung dieser Substanz, 

 der Zufuhr von neuem Sauerstoff und Abfuhr von 

 Resten natiirlich linger als bei geringem Abbau. 

 Vergifte ich z. B. die Ganglienzellen des Frosch- 

 riickenmarkes mit Strychnin, so wird die Erreg- 

 barkeit, will sagen die Reaktionsgeschwindigkeit 

 in der Zelle, so sehr erhoht, dafi auch schwachere 

 Reize, die in den normalen Zellen noch gar keine 

 Reaktion erzeugen, hier bereits eine vollstandige 

 ,,Entladung" hervorrufen und dafi es vor allem 

 nicht moglich ist, durch mehrere aufeinander- 

 folgende Reize die Reaktion zu summieren. Bei 

 anderen lebendigen Systemen wird die vollstandige 

 Entladung auf einen bestimmten Reiz auch im 

 normalen Zustand beobachtet; das heifit, es lost 

 hier jeder iiberhaupt wirksame Reiz sogleich eine 

 maximale Wirkung aus, die durch starkere Reize 

 also nicht iaberboten werden kann. Man hat 

 diese Erscheinung das ,,Alles-oder-Nichts- 

 Gesetz" genannt, well ein Reiz alles oder Nichts 

 hervorruft. Zuerst glaubte man, dafi diese Er- 

 scheinurg eine spezifische Eigentiimlichkeit be- 

 stimmter lebendiger Systeme, z. B. des Herzens 

 ware. Sollte es sich jedoch bewahrheiten, dafi - 

 wie Verworn meint sich das Alles - oder - 

 Nichts - Gesetz auch bei der einzelnen Nerven- 

 . fibrille oder der einzelnen Muskelzelle und 

 Ganglienzelle bestimmten Erregbarkeitsgrades 

 findet, dann ware dies Gesetz der Ausdruck 

 eines Erregbarkeitsgrades jedes lebenden Systems, 

 aber nicht mehr der Ausdruck einer spezifischen 

 chemischen Struktur eines besonderen lebenden 

 Systems. 



