Toenniossen, Uber Vererbung und Variabilitat bei Bakterien. 307 



Mutation in saintlichen von der vierten Kulturgeneration angelegten 

 Ubertragungen ein. Deshalb muss man annehmen, dass sich im Laufe 

 der Ubertragungen latent eine Veranderung in den Kulturen einge- 

 stellt hat, die in dem angefuhrten Beispiel erst bei Ubertragung der 

 vierten Kulturgeneration manifest wird, d. h. eine Pramutationsphase. 



Der Variationsreiz, der die Mutation herbeifiihrt, ist starker 

 als derjenige, welcher die Modifikation veranlasst. Die Mutanten 

 werden entweder nur aus ziemlicli alten Kulturen oder bei frischen 

 Ubertragungen nur an denjenigen Stellen der Kulturen gewonnen, 

 die zuletzt d. h. unter dem stiirksten Einfluss der Stoffwechsel- 

 produkte entstehen. Hierbei zeigt sich besonders klar, dass die 

 Variation eine Funktion des Wachstums ist. Legt man niimlich 

 von einer am Rande in beginnender Mutation begriffenen Agar- 

 kultur Flatten an, so erhalt man bei Abimpfung von der Mitte nur 

 normale Kolonien, bei Abimpfung vom Rand dagegen reichlich die 

 Mutanten. Es sind also nur die zuletzt entstehenden. bei Anhiiufung 

 der Stoffwechselprodukte noch im Wachstum begrift'enen Keime 

 von der Mutation betroffen worden, wahrend der gleiche Variations- 

 reiz bei den schon im Latenzstadium des Wachstums begrift'enen 

 Individuen keine Veranderung erzeugt hat. 



Erblichkeit der Mutation. Die Eigenschaften der durch 

 Flattengnss rein gewonnenen Mntante venindern sich bei weiterer 

 Kultivierung nicht mehr. Die Mutante ist ein schlankes Stabchen 

 mit schmalem Ektoplasma (Fig. 8), sie bildet auf der Agarplatte 

 kleine (in 5 Tagen 3 5mm grofie), flache, grauweifiliche, homogene 

 Kolonien (Fig. 9), auf dem Schragagar einen flachen, grauweiMichen, 

 nicht abfliefienden Bakterienrasen. Man kann die Mutante durch 

 den Plattenguss. auf Schragagar oder in Bouillon ziichten, sie 

 bleibt bei Ubertragung in den ublichen Zwischenraumen (alle 1 bis 

 4 Wochen) in ihren Eigenschaften vollkommen konstant. Die durch 

 die Mutation eingetretene Vei'anderung bleibt also, sobald sie ein- 

 inal manifest geworden ist, auf ihrein Zustand bestehen. 



Die Abimpfung von einer Kolonie der Mutante ergibt auf der 

 Agarplatte nur Kolonien, die der Ausgangskolonie vollkommen 

 gieichen. Der Wegfall des Variationsreizes fiihrt also keinen Riick- 

 schlag der Mutante herbei. Der Mittelwert der Nachkommen ver- 

 schiebt sich hierbei nicht (im Gegensatz zur modifizierten Form). 



Unter gewissen Bedingungen lassen sich aber doch ganz regel- 

 mafiig Ruckschlage in den normalen Typus erzielen. Dies gelingt, 

 wenn Kulturen der Mutante langere Zeit uniibertragen stehen ge- 

 blieben sind (mindestens 8 Wochen) und dann neu iiberimpft werden. 

 Dabei schiigt ein Teil der Mutanten in den normalen Typus zuriick. 

 Frische Kulturen der Mutante lassen sich nur durch Tierpassagen 

 in den Ausgangstypus umwandeln. Man muss dabei sehr grofie 

 Mengeu (wegen der geringen Virulenz) ins Tier verimpfen. Der 



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