Toenniessen, Uber Vererbuug uiul Variabilitat boi Bakterien. 



Variabilitat genannt, welclie zwischen normalem Typus und extremer 

 Variante kontinuierliche Reihen von Ubergangen, Zwischenformen 

 bildet. Man versteht darunter im allgemeinen die Erscheinung, 

 dass die Individuen einer reinen Linie in der gleiclien Generation 

 sich nie ganz gleich sind, sondern in ihren Eigenschaften um einen 

 bestimmten Mittelwert schwanken. Hierher gehoren die schon er- 

 wahnten Plus- und Minus varianten. Diese fluktuierende Variabilitat 

 ist jedoch nicht erblich. Es gelingt nicht durch Selektion von Plus- 

 und Minus varianten eine erblich veranderte Rasse zu gewinnen 

 (Johannsen). Ich mochte deshalb diese Form der Variabilitat in 

 Ankniipfung an de Vries ,,individuelle Variabilitat" nennen und 

 die Bezeichnung Fluktuation fur die oben beschriebene Variations- 

 form anwenden, welche ebenfalls in kontinuierlichen Reihen statt- 

 findet, aber erblich ist. Den Begriff des Erblichen hat schon Dar- 

 win mit der Fluktuation verbunden. Es ersclieint mir auf Grund 

 meiner Resultate als begrundet, den von Darwin geschaffenen Be- 

 griff der Fluktuation wieder zur Geltung zu bringen, und zwar in 

 seiner urspriinglichen Bedeutung. 



Als charakteristische Merkmale der Fluktuation wurden dem- 

 nach experimentell festgestellt: der aufierordentlich hohe Grad von 

 Erblichkeit (Reversion nur durch sehr lango fortgesetzte Einwirkung 

 des progressiv wirkenden Reizes moglich) und die allmahliche Ent- 

 wicklung der Terminalform unter Bildung einer kontinuierlichen 

 Reihe erblicher Zwischenstufen. 



Uber die Beziehungen der einzelnen Variationsformen 



zueinander. 



Die Bestandigkeit der verschiedenen erblichen Varianten wird 

 besonders deutlich, wenn man sie weiterhin auf Variabilitat priift. 

 Der Reiz, welcher zur Entstehung der Varianten fiihrt, erleidet, 

 sobald die Varianten einmal in Reinkultur gewonnen sind und auf 

 die gleiche Weise wie der normals Typus fortgeziichtet werden, 

 eine Veriinderung seiner Intensitiit: denn die Varianten haben samt- 

 lich einen gegen den normalen Typus reduzierten Stoffwechsel, was 

 sich durch die Abnahme der Schleimbildung bemerkbar macht. 

 Dadurch verliert der Reiz fur eine weitergehende Veranderung der 

 Varianten an Intensitat. Unter diesem Gesichtspunkt wird das 

 Verhalten der isolierten Varianten gegeniiber Variabilitatsversuchen 

 verstandlich. 



Die modifizierte Form wachst viel weniger uppig als der Typus. 

 Weitaus die Mehrzahl der Individuen bildet keine Kapsel mehr. 

 Aus ihr lassen sich keine Mutanten oder Fluktuanten gewinnen; 

 auch bei beliebig langem Stehenlassen der Kulturen werden inimer 

 nur wieder modifizierte Kolonien erhalten. Die Gewinnung von 

 Mutanten und Fluktuanten ist erst dann wieder moglich, wenn 



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