94 t-T. Ohr. Hirsch. Der Arbeitsrhythmus der Verdaiuiugsdriisen. 



clafiir gibt, lautet 115 ): ,,Jecles lebendige System, das Erregbarkeit besitzt, hat auch 

 wahrend und nach jeder Erregung eine Phase herabgesetzter Erregbarkeit, denn 

 jede Erregung vermindert momentan die Menge des zum Zerfall notwendigen Ma- 

 terials uud erhoht die Menge der Zerfallsprochikte in der Raumeinheit. und da die 

 Restitution Zeit braucht, so kann ein Reiz, der in die Phase vor der volligen Resti- 

 tution desselben fallt, nicht die gleiche Menge von Molekiilen zum Zerfall bringen 

 wie nach der volligen Restitution, d. h. der Reizerfolg ist geringer und die Erreg- 

 barkeit ist herabgesetzt." Dafi das Refraktarstadium eine Phase des spezifischen 

 Stoffwechsels der Zelle ist, konnte dadurch nachgewiesen werden, dafi die Lange des 

 Refraktarstadiums abhangig ist von der Sauerstoifversorgung, der Temperatur und 

 clem Ausspiilen der Stoffwechselschlacken vermittels einer iudifferenten Fliissigkeit I:e ). 



Die Verkettung der Arbeitsphasen bedingt es also in beiden 

 Fallen, dafi die Zellen so lange fiir Reize unempfindlich sind, bis 

 in ihnen derjenige Zustand wieder errcicht ist, von dem der Arbeits- 

 ablauf ausging, d. h. bis die Periode sich ringformig geschlossen 

 hat. Die Reize sind nicht die Erreger der Arbeitskette, sondern 

 sie treffen diese nur an einer bestimmten labilen Stelle und be- 

 wirken damit die Auslosung des autonomen Abrollens der Arbeits- 

 kette. Am Anfang der Phasenreihe wird von den Ganglienzellen 

 Sauerstoff gebraucht, an ihrem Ende mussen Abfallstoffe beseitigt 

 werden; beides sind aber nicht Bedingungen der Verkettung, 

 sondern nur ihres zeitlichen Verlaufes, indem Mangel an Sauer- 

 stoff und Anhaufung der Abfallstoffe den Fortgang der Arbeit 

 lahmen, aber nicht andern. Ebenso sind Kohlezufuhr und Aschen- 

 abfuhr Bedingungen des Fortgangs der Maschinenarbeit, aber nicht 

 des spezifischen Arbeitsweges der Maschine 117 ). 



Es erscheint zunachst verwunderlich, dafi auf einen Reiz bin 

 nichls mehr abgegeben wird, wenn noch Abgabestoff vorhanclen 

 ist. Wir sahen oben bei den Pankreasdriisen (S. 76), dafi nicht 

 'immer wahrend des Absinkens der Fermentkraft ini Sekret auch 

 ein deutliches Zunehmen der Granula zu beobachten ist. Die 

 Zelle geht in das Refraktarstadium auch dann. 

 wenn noch Granula vorhanden sind. Dies Verhaltnis findet 

 hier seine mogliche Erklarung: fiir das Einsetzen des Refraktar- 

 stadiums ist wahrscheinlich die Anhaufung von Stoffwechselschlacken 

 und zugleich das Vorwiegen der ersten beiden Arbeitsphasen in der 

 Zelle verantwortlich zu machen ; das Vorhandensein noch einiger 

 Granula hindert offenbar das Einsetzen des Refraktarstadiums nicht. 

 Die Wiederherstellung erfolgt, sobald einiges Ferment abgegeben 

 ist. Wahrend der Wiederherstellung ist die Zelle refraktar 118 ). 



115) Verworn, a. a. U., B. I'O. 



116) Verworn, a. a. O., S. 162, 166, 168. 



117) Zur Kritik auch mancher Arbeit iiber ptlanzlicheu Rhyihmus. Ferner 

 sei dazu auf Verworn's Darstellung der Lahmung (a. a. O.) hingewiesen. 



118) Man kann danach vielleicht mit Verworn (a. a. O., S. 157) die Drusen- 

 zellen als ,,heterobolische Bysteme" bezeichnen miteinem ,,relativen Refraktarstadium". 

 Dafiir sprechcn auch einige Versuche mit kiinstlicher Reizung der Driisen, die 

 Babkin angibt (AuSere Sekretion der Verdauungsdriisen, 1914). 



