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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. IX. Nr. 9 



durchmachen und erst den fertig angelegten 

 Bliitensprofi iiber die Erde entsenden. 



Auch die im normalen Falle friihzeitig er- 

 griinenden Keimlinge der Epipliyteu vermogen 

 sich, wie Experimente mit verschiedenen Gattungen 

 zeigten, auch unter LichtabschluB zu entwickeln 

 und mehrere Blatter auszubilden. 



Die Keimpflanzen der Orchideen sind also 

 wohl ausnahmslos als fakultative Saprophyten zu 

 bezeichnen. 



Diese Tatsache hat nun eine weittragende Be- 

 deutung fiir die biologische und entwicklungs- 

 geschichtlicheBetrachtungder gesamten Orchideen- 

 familie. Sie erklart die Moglichkeit der weit- 

 gehenden Reduktion der Samen. 1 ) Der Pilz er- 

 setzt gewissermaSen das anderen Samen notige 

 Nahrgewebe, gestattet somit die Ausbildung einer 

 ungeheuer grofien Zahl von Samen aus relativ 

 wenig vorhandenem Material. 



Darwin hat sinnreiche Betrachtungen iiber die 

 Uberproduktion von Orchideensamen angestellt. 

 Bei Orchis maculata erzeugte eine Pflanze in alien 

 Kapseln zusammen iSooooSamen. Darwin schliefit, 

 dafi bereits in vierter Generation die der erzeugten 

 Samenmenge entsprechenden Pflanzen geniigten, 

 die gesamte Erdoberflache zu bedecken. 



Die Uberproduktion ist der Ausdruck selten 

 verwirklichter Keimungsbedingungen. Der aus- 

 gesaete Same mufite den Pilz antreffen, um 

 keimen zu konnen. Samenuberproduktion und 

 Mykotrophie hangen somit unmittelbar zu?ammen, 

 ohne zunachst fiir die Pflanze einen wesentlichen 

 Vorteil augenscheinlich zu machen, wenn wir die 

 urspriinglich-hypothetische Urform mit einer relativ 

 geringen Zahl selbstandig keimender Samen mit 

 ihr vergleichen. Der Vorteil liegt wo anders: 

 Die durch die Mykotrophie ermoglichte Ausbil- 

 dung sehr kleiner und leichter Samen erweist 

 sich bei den Orchideen als ganz ausgezeichnetes 

 Mittel zur Samenverbreitung. 



Dank dieser Eigenschaften ihrer Samen haben 

 sich die Orchideen nicht nur die ganze Erdober- 

 flache erobert, sie gestatteten ihnen auch iiber 

 diese auf Felsen und Baume zu steigen. Der 

 ganze wundervolle Orchideenflor der Tropen setzt 

 sich zum grofiten Teile aus Epiphyten zusammen, 

 denen die Reduktion der Samen Existenzbedingung 

 ist. Die Mykorrhiza hat somit den Orchideen 

 Verbreitungsgebiete erst erschlossen, in denen sie 

 sich zu der Gruppe mit marchenhaftem Formen- 

 und Farbenreichtum entwickeln konnten, wie wir 

 sie heute kennen. 



Es ist somit nicht mehr moglich, das Bestehen 

 einer regelmafiigen Symbiose zwischen Orchidee 

 und Wurzelpilz zu leugnen. 



Wie schon gesagt, befindet sich der Pilz nicht 

 allein in den saprophytischen Keimpflanzen; wir 

 treffen ihn auch bei fast alien erwachsenen Pflanzen 

 in den Wurzeln an und zwar in derselben Form 



') Das Gewicht des Samens von Dcndrobium antennatum 

 bestimmte I'-eccari mit 0,0000056=; g. 



des Zusammenlebens wie in der Keimknolle. Die 

 Zellcn der Wurzelrinde werden durch die Wasser 

 und Salze absorbierenden Wurzelhaare, bei 

 Epiphyten auch durch die das Wasser festhaltende 

 Hiille (das Velamen) und die DurchlaSzellen, das 

 sind Zellen, die den Fliissigkeitsaustausch zwischen 

 jenem und der Wurzel iibernehmen infiziert. 

 Die Pilzhyphen differenzieren sich in den aufieren 

 Schichten der Wurzelrinde, den ,,Pilzwirtzellen", 

 haufig anders als in den inneren, den ,,Verdau- 

 ungszellen". Sie verzweigen sich weniger und 

 bilden lockere Knauel normal aussehender Hyphen, 

 wahrend sie dort die Zellen mit dicht verfloch- 

 tenen, hypertrophierten Hyphen anfullen. Diese 

 Hyphen der Innenschicht fallen, wie bei den schon 

 beschriebenen Vorgangen in der Keimknolle, den 

 verdauenden Wirkungen des Pflanzenplasma an- 

 heim. Sie werden samt ihren haufig aufgespei- 

 cherten Reservestoffen unter ganz eigenartiger 

 Form und Inhaltsveranderung der Zellkerne der 

 Verdauungszellen Noel Bernard spricht bei 

 diesem Vorgang direkt von Phagocytose - - zu 

 formlosen Klumpen, die, in der Mitte der Zelle 

 suspendiert, ihre Lebensvorgange so wenig storen, 

 daB eine nochmalige Infektion erfolgen kann, die 

 zum selben Resultat fiihrt. Die Hyphen in den 

 peripheren Zellschichten der,,Pilzwirtzellen"bleiben 

 als dauerndes Mycelium erhalten , das zahl- 

 reiche auswandernde Hyphen durch die Wurzel- 

 haare nach aufien entsendet, die gelegentlich bei 

 der Bildung von Dauerorganen betrofifen werden. 



Entsprechend den analogen Befunden iiber die 

 Verpilzung in Keimachse und Wurzel der Orchidee 

 liegt die Frage nahe, ob der Pilz auch den er- 

 wachsenen Pflanzen die Bodenstoffe zuganglich 

 macht. Ohne von der Keimungsmykotrophie der 

 Orchideen zu wissen, haben tatsachlich zahlreiche 

 Botaniker aus Wurzelverpilzung und biologischen 

 Momenten auf eine spezifische, die Pflanze unter- 

 stiitzende Funktion der Wurzelpilze geschlossen. 



Je nach der Seite, von der sie die Vereinigung 

 der beiden Organismen betrachteten, sprachen sie 

 einem der beiden den Hauptgewinn an der 

 Symbiose zu. 



B. Frank verglich die mykotrophen Orchideen 

 direkt mit den Insektivoren. Die Wurzeln der 

 selbstandigen Orchidee fungieren nach ihm als 

 Pilzfallen, indem sie die hineingelockten Mycelien 

 verdauen, wobei deren Bestandteile der Pflanze 

 anheimfallen. Der Pilz degeneriert dabei unter 

 der Wirkung des Pflanzenplasma, ,,so daB er sich 

 nur noch als kiinftiges Opfer seines Wirtes un- 

 freiwillig weiter entwickelt." Fiir einen Teil des 

 Pilzmyceliums ist dies tatsachlich der Fall. Dem 

 anderen, so den auswandernden Hyphen, wird je- 

 doch die Reproduktionsfahigkeit seitens der 

 Pflanze noch gewahrleistet durch deren Kohlen- 

 hydrate, wie die in den Wurzelhaaren bei vielen 

 F"ormen an den auswandernden Hyphen auftreten- 

 den Sporen des Pilzes beweisen. 



Eine entgegengesetzte Anschauung vom Ver- 

 haltnis der beiden Symbionten vertritt Noel Ber- 



