N. F. IX. Nr. 9 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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nard, der Synthetiker der Symbiose. Er halt die 

 hohere Pflanze fiir unterjocht vom Wurzelpilz, 

 der, urspriinglich ein gewohnlicher Parasit, sich an 

 seinen Wirt so weit anpafite, dafi dieser, im Zu- 

 stand einer schweren und dauernden Krankheit 

 Zeit seines Lebens befangen, seinem Unterdrticker 

 giinstige Lebensbedingungen gewahrte. Viel von 

 der Eigenart des systematischen Baues der Orchi- 

 deenfamilie soil aus diesem pathologischen Ver- 

 haltnis hervorgegangen sein. 



Diese Anschauung mag auf die Art der gene- 

 tischen Entwicklung bezogen vieles Richtige ent- 

 halten, doch pafit sie nicht mehr auf die heute 

 vorliegende Form der Symbiose, in der beide 

 Organismen durch weitgehende Anpassungen an- 

 einander gebunden erscheinen, die uns berechtigen 

 fiir dasselbe Ding, das wir vor seiner Vollendung 

 Krankheit nannten, jetzt beiderseitiges Wohlbe- 

 finden zu sagen. Wir negieren daher die Auto- 

 kratie des Pilzes ebenso wie die der Pflanze und 

 definieren das Verhaltnis zwischen Pflanze und 

 Pilz als eine mutualistische Symbiose, d. h. eine 

 Vereinigung, in der jede der beiden Komponenten 

 eine gesteigerte Reproduktionskraft in der Sym- 

 biose, verglichen mit der aufier derselben, besitzt, 

 und zwar an demselben Standort, an dem die 

 Vereinigung beider gedieh. 



Dafi der Pilz einen Teil der fiir ihn aus dem 

 Boden schwer erhaltlichen Stoffe aus der Pflanze 

 bezieht, und dadurch befahigt wird, seine Repro- 

 duktionsorgane zu bilden, geht aus dem Vor- 

 kommen dieser an den auswandernden Hyphen 

 hervor. Auch gedeiht der Pilz mit der Pflanze 

 vereinigt auf einem fiir ihn allein unbrauchbaren 

 Substrat, das z. B. eine bestimmte Dosis Saure 

 enthalr. Dafi die Pflanze des Pilzes bedarf, ist 

 einmal durch ihre Abhangigkeit von diesem bei 

 der Keimung erwiesen, zum anderen wird es 

 durch die Befunde Stahl's 1 ) iiber ihr biologisches 

 Verhalten zu anderen selbstandigen Gewachsen, 

 insbesondere iiber ihre besondere Wasserokonomie 

 wahrscheinlich gemacht. 



Stahl hat versucht, durch Vergleich auto- 

 tropher und mykotropher Gewachse in ihren 

 morphologischen und physiologischen Eigenschaften 

 und ihren Standorten die Mykorrhiza biologisch 

 zu deuten. Unter den Monokotylen kamen ge- 

 rade die Orchideen dem Typus der mykotrophen 

 Pflanze am nachsten : Es fehlt den Orchideen die 

 Ausscheidung fliissigen Wassers mit Ausnahme 

 der weniger mykotrophen Gattungen Epipatcis, 

 Listera und Cypripedium. Durchgangige Sacha- 

 rophyllie erscheint als Vorrichtung gegen eine zu 

 starke VVasserabgabe. Bei den stark mykotrophen 

 Formen besitzen selbst die in feuchten Orten 

 wachsenden einen ausgepragten Blattglanz, der zu 

 starker Erwarmung der Blatter und dadurch er- 

 hohter Transpiration vorbeugt. Der reduzierten 

 Transpiration entspricht der relativ geringe Aschen- 



gehalt der Pflanzen und das Fehlen des bei 

 Autotrophen mit ausgiebiger Wasserdurchstromung 

 vorhandenen Kalkoxalats in Kristallform. Stahl 

 schliefit: ,,Es besteht bei den Orchideen ein un- 

 vcrkennbarer Zusammenhang zwischen Wurzel- 

 verpilzung und Transpiration, so dafi wir schon 

 jetzt (d. h. nach dem Kapitel iiber die Wasser- 

 okonomie der Orchideen) den allerdings noch 

 weiter zu erhartenden Satz aufstellen konnen, 

 dafi der mit der Gefafipflanze in Symbiose lebende 

 Pilz dieser einen Ersatz fiir die zu sparliche Tran- 

 spiration bietet." 



Diese Stahl'sche Nahrsalztheorie scheint heute 

 durch Befunde Noel Bernard's der physiologischen 

 Bestatigung nahergeruckt zu werden, der die 

 Wirkung des Pilzes in der Pflanze in einer Ver- 

 anderung der Konzentration des Zellsaftes be- 

 griindet halt. 



Aufier den Mineralsalzen konnten der Pflanze 

 als Nahrmittel noch organische Substanzen durch 

 die Pilze vermittelt werden. Sicher ist dies der 

 Fall bei den echten Saprophyten unserer Walder, 

 wie Neottia nidus avis, Corallorrhiza und Epipogon, 

 die ja in ihren vegetativen Teilen unterirdisch 

 leben. Da uns zwischen ihnen und den anderen 

 griinen Orchideen Ubergange vorhanden zu sein 

 scheinen, lafit sich der Gedanke kaum abweisen, 

 dafi auch den griinen Formen in hoherem oder 

 geringerem Grade organische Stoffe des Bodens 

 zur Verfiigung stehen. Als solche Stoffe konnen 

 stickstoffhaltige und Kohlenhydrate in Betracht 

 kommen. Stickstoff kann freilich auch in Salz- 

 form von der Pflanze oder dem Wurzelpilz auf- 

 genommen werden. 



Die Assimilation des atmospharischen Stick- 

 stoffs, die Janse r ) dem Pilze zuschrieb, erscheint 

 sehr unwahrscheinlich. Weder Pflanze noch Pilz 

 gedeihen auf stickstofffreier Nahrlosung iiberhaupt. 

 Auch finden wir auf Formationen geringen Stick- 

 stoffgehaltes wie den Hochmooren nur wenige 

 Orchideen, die einer auch systematisch isolierten 

 Gruppe angehoren. 2 ) Hier ware fur Pflanzen mit 

 Stickstoffmykotrophie ein Verbreitungsgebiet ge- 

 wesen. 



Uber die Moglichkeit, dafi der Pflanze auch 

 Kohlenhydrate zugefiihrt werden konnten, haben 

 wir keinerlei Anhaltspunkte. Fiir die Holo- 

 saprophyten ist dies sicher, da ihre Photosynthese 

 selbst in der allein in Betracht kommenden Bliite- 

 zeit entsprechend den geringen Mengen ausge- 

 bildeten Chlorophylls ganz ungeniigend ist. Manche 

 griinen Orchideen scheinen sich mit ihren in der 

 Grofie reduzierten Blattern und ihrem Gedeihen 

 im tiefen Waldesschatten den extremen Sapro- 

 phyten hierin zu nahern. 



Von ausschlaggebender Bedeutung fur die 

 Entstehung der Orchideensymbiose waren unserer 



1 I' Stahl, Der Sinn der Mykorrhizenbildung. Jahrb. f. 

 wiss. Bot.. lid. 34 (1900). 



') Janse, Les endophytes radicaux de quelques plantes 

 javanaises. Ann. du Jard. Bot. Buitenzorg. XIV. 1896. 



2 ) Dafi andere Hochmoorprlanzen, wie die Ericaceen ver- 

 moge ihrer Wurzelpilze Stickstoff assimilieren, ist nach neuen 

 Untersuchungen TOD Ch. Ternetz wahrscheinlich geworden. 



