Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



Neue Folgc IX. Band; 

 dcr ganzen Keiht XXV. Band. 



Sonntag, den 4. September 1910. 



Nummer 3 



Die Verwandlungen der Insekten. 



[Nach!ri;ck veiboten.] 



Von Carl Borner. 



Iii den let/ten Jahren sind unsere Anschauungen 

 iiber das Wescn der Insektenverwandlungen melir- 

 fach abgeandert und wesentlich vertieft worden. 

 Die alte Untersclieidung von Insekten ohne Ver- 

 wandlung und solchen mil unvollkommener und 

 vollkommcner Verwandlung oder der Ametabola, 

 Hemimetabola und Holometabola konnte nicht 

 mehr geniigen, als man sich bemiihte, eingehen- 

 dere Vergleiche zwischen der Postembryonal- 

 entwicklung der Insekten und andercr Gliedertiere 

 durchzufuhren und die verschiedenen Entwick- 

 lungsstadien der genannten Insektengruppen mit- 

 einander zu homologisieren. 



Man hatte mit der Zeit eine ganze Reihe ver- 

 schiedener Entwicklungsmodi unter den Glieder- 

 tieren kennen gelernt, die miteinander in Beziehung 

 gebracht werden mufiien, wenn man sich den 

 nolwcndigen Uberblick wahren wollte. Besonders 

 mufite cs reizen zu verfolgen, wie sich Anamor- 

 phose und Epimorphose mit direkter Entwicklung 

 und Metamorphose in das Gesamtbild teilen 

 wu'rden. 



Die d i r e k t e Entwicklung oder Epimorphie 

 ist uns besonders von den Saugetieren bckannt; 

 sie besagt, dafi das jugendliche Tier dem erwach- 

 senen bereits in alien wescntlichen Organisations- 

 merkmalen gleicht, indem seine postembryonale 

 Entwicklung einzielig auf das Reifestadium 

 gcrichtet ist. Diese Jugendform ist imagini- 

 form (Deegener), seine Entwicklung e pi- 

 rn or ph nach der Terminologie Hackel's. Die 

 Epimorphie verlangt demnach bei den Arthro- 

 poden nicht nur eine aufiere Ahnlichkeit zwischen 

 dem jungen und alien Tier, sondern vor allcm 

 eine gleichartige Gliederung des gesamten Kor- 

 pers, gleiche Segmentzahl. 



Die indirekte Entwicklung oder Meta- 

 morphose ist allgemein von den Kafern und 

 Schmetterlingen und auch von den Amphibien 

 bekannt. Hier zeigen sich mehr oder weniger 

 erhebliche Unterschiede der Organisation zwischen 

 Jugend- und Reifeform, die Jugendstadien erschei- 

 nen fremdartig, die Entwicklung erfolgt auf Um- 

 w e g e n im Sinne echter, sekundarer Metamorphose. 

 Damit ist aber die Divergenz der Jugend- und 

 Reifeform nicht erschopft. Direkte Entwicklung 

 kann nur dann vorliegen , wenn das junge Tier 

 das Ei mit der Segmentzahl des reifen Tieres 

 verlafit: Metamorphose kann aber sowohl bei 

 solchen Tieren wie bei jenen anderen durchgefiihrt 

 sein, die zunachst mit einer kleineren Segment- 

 zahl aus dem Ei auskriechen. 



\Y i r b e m e r k e n , wie h i e r E p i - und 



Anamorphose eigenartig ineinander 

 greifen. Als Anamorphie bezeichnet man 

 seit Haase die Entwicklungsart vieler Tausend- 

 fiifiler, die ihre grofie Segmentzahl erst im Laufe 

 mehrfacher Hautungen postembryonal erwerben, 

 in der Jugend also segmentarmer, oligomer 

 sind. Es ist ohne weiteres klar, daS eine oligo- 

 mere Jugendform dem geschlechtsreifen Tier in 

 seinen ubrigen Charakteren recht ahnlich sein 

 kann, ebensowohl ist es aber auch moglich, daS 

 sich zwischen dem jungen oligomeren und dem 

 alien vollsegmentierten Tier andere Unterschiede 

 herausbilden , welche die Jugendform schon an 

 und fiir sich zu einer fremdartigen, sekundaren 

 Larve stempeln. So ist die Postembryonalent- 

 wicklung der meisten Krebse durch eine im 

 Rahmen der Anamorphose vcrlaufende Metamor- 

 phose charakterisiert, beiwelcher der sekun- 

 dare Charakter der Jugendform durch 

 deren Oligomerie ganz bedeutend ge- 

 steigert werden konnte. Dabei wollen wir 

 es unentschieden lassen, ob die Anamorphose 

 selbst im Einzelfall eine primare oder sekundar 

 erworbene EigenUimlichkeit darstellt; viele Um- 

 stande sptechen dafiir, dafi sie bei den Krebsen 

 als eine allererbte Entwicklungsart anzusehen ist, 

 bei den Tausendfufilern dagcgen sekundar wieder 

 in Erscheinung getreten ist. 



Lange Zeit hindurch hat man diese zwei 

 Paare gegensatzlicher Postembryonalentwicklung 

 nur unvollstandig geschieden, indem man die 

 Epimorphose sowohl der Meta- wie der Anamor- 

 phose gegenuberstellte, unter Epimorphose also 

 einmal die Entwicklung durch holomere, voll- 

 segmentierte, das andere Mai diejenige durch 

 imaginiforme Jugendstadien verstand. Um diese 

 Doppeldeutung der Epimorphie zu vermeiden, 

 habe ich den Begriff der Epimorphie wieder im 

 ursprunglichen Sinne Hackel's beschrankt und 

 fiir die Gegensatze der Ana- und Epimorphose 

 die Termini der Ana- und Holomerie vorge- 

 schlagen. Epimorphie und Metabolic sind 

 also bei den Insekten spezielleErschei- 

 nungen der Holomerie. 



Dafi es auch Insekten mit oligomeren 

 Jugend formen gibt, haben uns erst die aller- 

 jiingsten Forschungen italienischer Zoologen ge- 

 lehrt. Antonio Berlesc konstatierte bei meh- 

 reren der von ihm monographisch bearbeiteten, 

 von Silvestri entdeckten Proturen -- eigen- 

 arliger, nach meinen cigenen Sludien in die Nahe 

 der Collembolen zu slellenden Apterygoten das 

 Vorkommcn von Jugendstadien mit nur 9 Abdo- 



