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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. IX. Nr. 36 



minalsegmenten, deren die geschlechtsreifen Tiere 

 12 besitzen. Beobachtungen, die ich an Proturen 

 aus der Umgebung von Frankfurt a. M. anstellcn 

 konnte, bestatigen die Anamerie dieser abenteuer- 

 lichen, fliigel-, fiahler- und angenlosen Insekten. 



Ob etwa auch bei den Pteromaliden, 

 einer zu den Schlupfwespen gehorenden Hymeno- 

 pterenfamilie, echte Anamerie vorliegt, diirfte 

 noch naher nachzupriifen sein. Vorlaufig ist diese 

 Gruppe den weiter unten zu besprechenden poly- 

 metabolen Insekten angegliedert worden. 



Wenden wir uns jetzt den Insekten mit 

 holomeren Jugendformen zu, deren Post- 

 embryonalentwicklung sich also im Rahmen der 

 Holomerie abspielt, so interessieren uns besonders 

 zwei Grundfragen , die durch Boas 1 ) und Hey- 

 m o n s ~) zur Diskussion gestellt und in neuer 

 Weise beantwortet worden waren : einmal die v e r- 

 gleichend-morphologische Bedeutung 

 des Puppenstadiums der Insekten mit 

 vollkommener Verwandlung (Holometabola), 

 welches Boas als erster mit der Subimago der 

 Eintagsfliegen zu parallelisieren versuchte, zweitens 

 die Abgrenzun g desBegriffes der Meta- 

 morphose (Verwandlung) gegeniiber dem 

 anderen der Epimorphie (Umwandlung), 

 welche Heymons in einem vom altgewohnten 

 abweichenden Sinne vornahm. Dafi meine eigenen 

 Studien 3 ) zu einer teilweisen Ablehnung und 

 Modifikation der von Boas und Heymons ent- 

 wickelten und neuesterdings auch von Deegener*) 

 verfochtenen Theorien gefiihrt haben, mogen die 

 folgenden Zeilen im einzelnen dartun. 



Heymons trennt bekanntlich die Insekten 

 nach ihrer Postembryonalentwicklung in Epi- 

 morpha und Metabola, indem er den letzten 

 BegrifF auf jene Formen beschrankt, deren Jugend- 

 stadten sekundar spezialisiert worden sind, wie 

 die der echten Hemi- und Holometabolen. Zu 

 seinen Epimorphen rechnet Heymons die Ap- 

 terygoten und die Mehrzahl der alteren Ptery- 

 goten. Diese Epimorpha machen zwar auch in 

 der Regel eine Umwandlung nebensachlicher Or- 

 ganisationsmerkmale durch, ihr Wachstum bleibt 

 aber einzielig auf das Reifestadium gerichtet, 

 es lassen sich keine Anpassungen an besondere 

 Lebensbedingungen bei den Jugendstadien nach- 

 weisen. Heymons nennt diese epimorphen 

 Jugendformen, fur welche Deegener die Be- 

 zeichnung iminiform (mit imaginipetalem Wachs- 

 tum) gepragt hat, unvollkommen organisiert im 



') Boas, J. E. V., Einigc Bemerkungen iiber die Meta- 

 morphose der Insekten. Zool. Jahrb. Vol. 12. Abt. f. Syst. usw. 

 1899. p. 385 402. Taf. 20. 



2 ) Heymons, R., Die verschiedenen Formen der Insekten- 

 Metamorphose und ihre Bedeutung im Vergleich zur Meta- 

 morphose anderer Arthropoden. Ergeb. Fortschr. Zool. Bd. I. 

 Heft I. 1907. p. 137 188. 



3 ) Bdrner, C. , Die Verwandlungen der Insekten. Voil. 

 Mittlg. Sitzber. Ges. Nat. Freunde, Berlin. 1909, Nr. 5, 

 p. 290 311. 10 Textfig. 



*) Deegener, P., Die Metamorphose der Insekten. Bei 

 Teubner, 1909. 56 Seiten. 



Vergleich mit den Reifestadien, aber er gibt keine 

 Erklarung fur ihre theoretische Bedeutung. Ich 

 habe nun nachweisen konnen, dafi diese epi- 

 morphen Jugendformen in der Regel 

 ein phylogenctisch alteres Entwick- 

 lungsstadium reprasentieren (so bei ver- 

 schiedenen Collembolen [Springschwanzen] und 

 auch bei gewissen Pterygoten). Die Jugendstadien 

 dieser Epimorpha sind also in Wahrheit phyle- 

 tische Larven, deren Erhaltenbleiben uns das bio- 

 genetische Grundgesetz Hackel's erklart. 



In diesem Sinne mufite die ungefliigelte 

 Jugendform der niederen Fluginsekten 

 als ein phyletisches Vorstadium auf- 

 gefafit werden, aus dem sich das reife, 

 flugfahige Tier erst durch eine post- 

 embryonal e, mehroderwenigertiefgreifende 

 Umwandlung des Brustabschnittes ent- 

 wickeln kann. Das fur den Begriff der 

 Epimorphie wesentliche Moment des 

 direkten post embryonalen Wachstums, 

 welches verlangt, dafi das junge aus dem Ei 

 schltipfende Tier der Reifeform bereits in den 

 Grundziigen der Organisation vollkommen gleiche 

 (vgl. u. a. die Saugetiere), finden wir somit 

 bei den Fluginsekten in keinem einzigen 

 Falle erf till t; und da die Flugelentwicklung 

 phylogenetisch wie ontogenetisch die Gesamtorga- 

 nisation der Pterygoten modifiziert hat, erschien es 

 mir voi teilhaft, den alien Umfang des Begriffes der 

 Insektenmetamorphose als der postembryonalen 

 Umwandlung des flugfahigen Reifestadiums aus 

 der flugunfahigen Jugendform wieder anzuerkennen. 

 Dementsprechend sind alle Pterygoten metabol, die 

 Apterygoten dagegen und gewisse fliigellose For- 

 men 'der niederen Pterygoten epimorph, wenn wir 

 die geringfiigigen bei ihnen zu beobachtenden phy- 

 letischen Umwandlungsprozesse nicht mit dem 

 speziellen Terminus der Metamorphie belegen, um 

 eine systematisch brauchbare kiinstliche Grenze 

 zu schaffen. 



Es bleibt Heymons' Verdienst, die Post- 

 embryonalentwicklung der niederen fltigellosen 

 Insekten zum erstenmal als Epimorphie erkannt 

 zu haben. Diese Epimorphie konnte in- 

 dessen erst zur Fixierung gelangen, als 

 die Vorbedingung der Holomerie er- 

 fiillt war. Denn die Epimorphie, die 

 in der strengen A metabolic gewisser 

 Collembolen gipfelt, ist einEndzielder 

 phyletischen Entwicklung (primare 

 Metamorphose), die ihrerseits durch 

 postembryonale Fixierung phyletischer 

 Vorstadien (der phyletischen Larve) 

 zur sekundaren Metamorphose (Hemi- 

 und Holometabolie der Insekten) kompliziert 

 werden kann. 



Eine primare Metamorphose treffen wir bei 

 der Mehrzahl der alteren Formen der Fluginsekten 

 an; sie ist vor allem daclurch gekennzeichnet, dafi 

 die Fliigel allmahlich im Laufe mehrerer 

 Hautungen heranwachsen, dafi dement- 



