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Naturwissenschaftliche Wochenschrift 



N. F. IX. Nr. 49 



eine junge Samenanlage von Adoxa im Langs- 

 schnitt. Eben wolbt sich das eine Integument 

 vor. Die grotfe Embryosackzelle ist sofort kennt- 

 lich an ihrer Gr613e und Tinktionsfahigkeit. Hinter 

 ihr liegt dnrch cine Reihe gewohnlicher Zellen 

 getrennt, eine zweite generative Zelle, die eben- 

 falls durch Grofie und Plasmareichtum sich aus- 

 zciclmet. Fig. 3 b gibt einen Langsschnitt durch 

 eine Samenanlage gleichen Alters mit der einen 

 normalen Embryosackzelle. In beiden Fallen 

 haben die Teilungen, die bei der Bildung der 

 Embryosackzelle vorausgehen, schon stattgefunden, 

 diese erfolgen namlich schon, wenn das Integument 

 noch nicht angelegt ist. Daher kann das in 

 Fig. 3a dargestellte Stadium nicht etwa das Stadium 

 der Tetradenbildung sein , zudem waren die 

 Tetradenzellen natiirlich nicht durch vegetative 

 Zellen getrennt. Es scheint also bei Adoxa 

 e i n Fall vorzuliegen, \v o w i r k 1 i c h z w e i 

 Makrosporen im Makrosporangium ge- 

 trennt angelegt werden. Denn in den 

 anderen Fallen sind die Yerhaltnisse entweder 

 noch nicht ganz geklart oder die Vielzahl der 

 Embryosacke entsteht durch Teilung der eine n 

 Embryosackzelle (Makrospore). 



Casuarina ist in dieser Beziehung wohl die 

 interessanteste Pflanze. Die Verhaltnisse sind von 

 Treub aufgeklart worden. Zunachst ist auffallend 



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die Grb'fie des sporogenen Gewebes (Fig. 5, I), 

 das ja bekanntlich bei den meisten Angiospermen 

 auf eine Zelle reduziert ist. Bei den Cycadinen 

 und z. T. bei den Koniferen sind noch grofiere 

 Komplexe als sporogenes Gewebe ausgebildet. 

 (Fig. 6, 1). Bei Casuarina teilen sich die Zellen des 

 sporogenen Gewebes anscheinend wie sonst auch 

 die Sporenmutterzellcn der Angiospermen (Te- 

 tradenbildung!) Es entstehen eine ganze Menge 

 von Embryosacken (Makrosporen, Fig. 6, II. Ill . 

 Die meisten davon bleiben jedoch steril, manche 

 von ihnen verlangern sich schlauchartig und dringen 

 haustorienartig bis zum Funiculus, wahrscheinlich 

 um Nahrmaterial fiir die am meisten begunstigten 

 Makrosporen herbeizuschaffen (Fig. 6, III). In diesen 

 ist gegeniiber den iibrigen Angiospermen eine 

 grofiere Reduktion zu finden. Es finden sich 

 namlich an ihrer Spitze gewohnlich nur eine bis 

 drei Zellen, aufierdem noch ein Kern, aus dessen 

 Teilung das Endosperm hervorzugehen scheint. 

 Uberdies scheint der Embryo sich parthenogenetisch 

 zu entwickeln, da die Eizelle (anscheinend schon 

 vor der Befruchtung) mit einer dicken Membran 

 umgeben ist. Wic sollen wir hier die Verhaltnisse 

 erklaren, als primitiv, wie es von vielen Seiten 

 geschehen ist, oder nur als reduziert: Als primitiv 

 miissen wir jeclenfalls das machtige sporogene 

 Gewebe deuten, das ganz ahnlich wie bei den 

 Cycadinen ausgebildet ist. Als primitiv mochte 

 ich ebenfalls die Vielzahl der Makrosporen er- 

 klaren, mogen sie nun eine andere Funktion iiber- 

 nommen haben oder nicht. Dagegen sind die 

 Verhaltnisse im Embryosack reduziert, keinesfalls 

 primitiv, und auch die Parthenogenese inufi als 



Reduktion aufgefafit werden. Wenn nun auch die 

 Ausbildung des sporogenen Gewebes und die 

 Vielzahl der Makrosporen als primitiv angesehen 

 werden konnen, so braucht Casuarina noch lange 

 nicht als Bindeglied zwischen Angiospermen und 

 Gymnospermen gelten. Ich mochte glauben, daG 

 wir in Casuarina noch einen Vertreter einer Reihe 

 von Angiospermen sehen, bei denen die Reduktion 

 des weiblichen Geschlechtsapparates in einer 

 anderen Richtung erfolgt ist. Gewohnlich 

 finden wir bei den Angiospermen die Neigung 

 zur Reduktion darauf hinlaufend, das sporogene 

 Gewebe zu beschranken bis auf eine Zelle, da- 

 mit auch die Bildung nur weniger Makrosporen 

 oder meist nur einer. Die Vorgange im Embryo- 

 sack beschranken sich auf eine geringe Prothallium- 

 bildung und die Bildung eines Archegoniuns (einer 

 Eizelle). Bei Casuarina scheint dagegen die Re- 

 duktion zuerst bei der Keimung der 

 Makrospore eingesctzt zu haben, da hier im 

 Embryosack kaum eine Prothalliumbildung eintritt 

 und das eine Archegonium noch mehr reduziert 

 werden kann, oft nur zu einer Zelle, die sich u'ber- 

 dies sofort mit einer dicken Membran umgibt und 

 vielleicht auf eine Befruchtung vollkommen ver- 

 zichtet. Dagegen ist sie bei der Ausbildung des 

 sporogenen Gewebes auf dem Standpunkt der 

 Cycadinen stehen geblieben, ja sie ist in der Aus- 

 bildung der Vielzahl der Makrosporen noch weiter 

 zuriickgeblieben als die Gymnospermen, die ja 

 meist nur eine Makrospore entwickeln. Daher 

 scheint die Ansicht mancher nicht zutreffend, dafi 

 Casuarina ein Bindeglied zwischen Angiospermen 

 und Gymnospermen darstellt, ich glaube viel- 

 mehr, da6 die Ahnen von Casuarina sich viel 

 friiher von den Pteridophyten abgespalten haben, 

 und als selbstandige Reihe ihre Entwicklung 

 gegangen sind. Ich halte es daher fiir vollkommen 

 berechtigt, die Familie der Casuarinaceae vorder- 

 hand als eine eigene Reihe aufzustellen, denn zu 

 den Urticiflorae oder Salicinae, wohin sie meist 

 gestellt wird, gehort sie wohl nicht, zumalen doch 

 schon ihr Aufieres recht verschieden von den Ver- 

 tretern der genannten Familien ist. Man hat die 

 Casuarinaceae als eigene Reihe den Angiospermen 

 gegeniibergestellt, man hat aber hierbei Gewicht 

 auf die bei Casuarina herrschende Chalazogamie 

 gelegt und sie als Ordnung der Chalazogamae 

 bezeichnet. Die Chalazogamie kommt aber auch 

 bei anderen Familien vor, iiber deren systematische 

 Stellung man sich ziemlich klar ist. Jedenfalls 

 becliirfen die Verhaltnisse bei Casuarina noch der 

 Klarung, ehe man an eine endgiiltige Entscheidung 

 herantreten kann. Auf jeden Fall scheinen mir 

 dabei die Verhaltnisse im Makrosporangium von 

 grofier Wichtigkeit zu sein. 



Anklange an Casuarina finden sich ubrigens 

 bei Alchemilla. Auch hier ist in der Samenanlage 

 ein vielzelliges Archespor vorhanden , aus dem 

 mehrere Embryosacke hervorzugehen pflegen. Ge- 

 wohnlich entwickelt sich aber nur einer weiter 

 und liefert einen Embryo, wahrend die anderen 



