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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XXI. Mr. 38 



voraneilt. Nunmehr wurden die Abkommlinge 

 zweier verschiedener Basidiosporentetraden eines 

 und desselben Fruchtkorpers gegeneinander ge- 

 priift. Es zeigte sich folgendes: entweder kopu- 

 lieren die Paarlinge einer Vierergruppe kreuzweise 

 mit je einem Paar, der anderen, dann hat man es 

 offenbar mit 2 Basidien derselben Konstitution zu 

 tun, welche dieselben beiden Geschlechtstypen 

 nebeneinander produzieren, oder aber eine Vierer- 

 gruppe reagiert mit der anderen iiberhaupt nicht. 

 Es sind, wie sich herausstellte, 2 Satze von Vierer- 

 gruppe vorhanden, die sich gegeneinander ab- 

 lehnend verhalten , wahrend die Vierergruppen 

 ein und desselben Satzes alle in der geschilderten 

 Weise miteinander reagieren. Die geschlechtliche 

 Differenzierung ist also komplizierter, als es an- 

 fangs erscheinen mochte, es sind namlich 4 ver- 

 schiedene Geschlechtsmyzelien vorhanden , die 

 paarweise zueinander gehoren. Wie kann man 

 sich nun die Verhaltnisse im einzelnen erklaren ? 

 Dariiber bildete sich Kniep folgende Vorstellung: 

 die Spaltung in Geschlechter fiigt sich hier im 

 Gegensatz zu den Rostpilzen -- dem dihybriden 

 Schema. Es miissen 2 Faktorenpaare fur die 

 Geschlechtsbestimmung angenommen werden : 

 Aa und Bb. Das diploide Myzel hat die Konsti- 

 tution AaBb. Es werden in iiblicher Weise 

 4 Gametensorten gebildet AB, Ab, aB, ab und es 

 sind 16 Kombinationsmoglichkeiten vorhanden, 

 die sich auf 9 verschiedene Genotypen verteilen. 

 Von diesen 9 Genotypen sind 4 (namlich AA BB, 

 AA bb, aaBB und aabb) homozygotisch in beiden 

 Faktoren, 4 (namlich AABb; AaBB; Aabb und 

 aaBb) homozygotisch in einem Faktor, und blofi 

 einer heterozygotisch in beiden Faktoren, namlich 

 AaBb. Kniep schliefit nun weiter: ,,da nun in 

 dem von mir untersuchten umfangreichen Material 

 von Aleurodiscus polygonius, das von verschie- 

 dener Herkunft war, immer innerhalb der Nach- 

 kommenschaft -eines Fruchtkorpers vier (niemals 

 mehr oder weniger) geschlechtsverschiedene My- 

 zelien auftraten, so ist der Schlufi kaum abweis- 

 bar, dafi nur solche Kombinationen moglich sind, 

 bei denen vollstandige Heterozygoten in bezug 

 auf die beiden Faktorenpaare entstehen". Dies 

 sollen die 1'feile in dem beigefiigten Schema ver- 

 anschaulichen. 



AB <- - ab 



I >< I 

 Ab - -* aB 



Auf diese Weise lafit sich auch in sehr ein- 

 facher Weise das Auftreten der 2 Satze von Basi- 

 diosporen an ein und demselben Fruchtkorper 

 erklaren. Der einc entspricht der Aufspaltung 

 des diploiden Kerns in AB und ab, der andere 

 derjenigen in Ab und aB. Da nur Befruchtungen 

 stattfinden, die wieder zu vollstandigen Hetero- 

 zygoten AaBb fiihren, so kann der erste Satz mit 

 dem zweitcn nicht in Reaktion treten, und inner- 

 halb ein und desselben Satzes kann natiirlich auch 

 blofi die I lalfte der Kopulation gelingen, namlich 



Ab X aB oder aB X Ab, nicht aber Ab X Ab 

 oder aB X aB usw. Wie es nach dem dihybri- 

 den Schema unter den gegebenen Voraussetzungen 

 zu erwarten ware, treten die 4 Geschlechtstypen 

 in demselben Mengenverhaltnis auf. So betrug 

 das Verhaltnis bei einem bestimmten Fruchtkorper 

 50 : 54 : 52 : 54. Das deutet darauf hin, dafi die 

 Faktoren A und B in verschiedenen Chromosomen 

 liegen. Alle bisherigen Angaben beziehen sich 

 auf Gametophyten, die demselben Fruchtkorper 

 entstammen. Priift man nun die Abkommlinge 

 zweier an verschiedenem Standort gewachsener 

 Fruchtkorper gegeneinander, dann ergibt sich die 

 auffallige Tatsache, dafi alle Kreuzungen gelingen. 

 Kniep deutet dies so, dafi die in Frage kommen- 

 den Faktorengruppen, die Aa Bb und A'a'B'b' ge- 

 nannt sein mogen, sich so stark voneinander unter- 

 scheiden, wie dies AB und ab innerhalb desselben 

 Fruchtkorpers tun. Es wurden sich nunmehr also 

 z. B. AB und A'B' als ..multiple Allelomorphe" 

 einander gegeniibertreten, und vorlaufige Versuche 

 scheinen darauf hinzudeuten, dafi auch sie ent- 

 sprechende Stellen im Chromosom einnehmen. 

 Die geschilderten Befunde zeigen, dafi das sexuelle 

 Verhalten der Hyphomyzeten sehr kompliziert 

 ist. Mit der gewohnlichen Ungeschlechtigkeit 

 kommen wir hier nicht mehr durch. Das zeigt 

 folgende Uberlegung: ,,Innerhalb der Nachkommen- 

 schaft eines Fruchtkorpers kopulieren die Myzelien 

 I und 2 miteinander. Nennen wir einmal I mann- 

 lich und 2 weiblich. Nun kombinieren wir so- 

 wohl mit i wie mit 2 ein Einspormyzel (3) eines 

 Fruchtkorpers anderer Herkunft. Es tritt in bei- 

 den Fallen Kopulation ein. Ist nun 3 mannlich 

 oder weiblich? Offenbar weder das eine noch 

 das andere oder beides zugleich. Letzteres 

 ist aber nicht gut moglich, denn einerseits kopu- 

 liert ja 3 mit sehr vielen Einspormyzelien des 

 Fruchtkorpers , von dem er isoliert worden ist, 

 nicht, mit anderen dagegen kopuliert es. Anderer- 

 seits gibt es innerhalb der von einem Frucht- 

 korper abstammenden Population Myzelien, die 

 weder mit i noch mit 2 kopulieren, aber mit 

 anderen Myzelien (4, 5, 6 usw.). Es sind das 

 bei Aleurodiscus polygonius die Abkommlinge 

 einer Basidie desselben Fruchtkorpers, bei der 

 eben die Aufspaltung in anderer Weise vor sich 

 gegangen ist." Diese Betrachtung fiihrt zum Be- 

 griff der multipolaren Sexualitat, fur die auch die 

 Versuche Burgeffs mit Mucorineen Anhalts- 

 punkte gegeben haben. Dafi man diesen Vor- 

 gangen nicht etwa den Charakter der Geschlecht- 

 lichkeit absprechen kann, das geht daraus hervor, 

 dafi wir stets die typischen Merkmale der Sexualitat 

 antreffen: Zellkopulation, Kernverschmelzung und 

 darauf folgende Reduktionsteilung. Man kann 

 sich diese Verhaltnisse phylogenetisch so erklaren, 

 dafi an Stelle des einen Faktorenpaares fur Ge- 

 schlechtstrennung verschiedene Faktorenpaare auf- 

 getreten sind, wie dies ja der geschilderten Be- 

 trachtung zugrunde liegt. Zum Schlusse wird 

 noch ausgefiihrt, dafi die beobachteten Erscheinun- 



