280 Boveri, Das Problem cler Befruchtung. 



ruehrere Spermatozoon eingedrungen sind, sich jedes davon so verhalt, 

 als wenn es das einzige ware, lasst sich aufs klarste beweisen, dass die 

 Konfiguration des Teilungsapparats ausschliefilich eine Funktion des 

 Spermatozoon ist, wa'hrend das Ei auf seine Koustitution gar keiuen Ein- 

 flnss bat. Aus Eiern, in denen infolge des Eintritts zweier oder mebrerer 

 Spermatozoen mebrpolige Figureii entstehen, wird niemals ein normaler 

 Organismus, souderu es fuhrt die Teilung zur Bildung eines Zelleubaufens 

 oder einer Zellenblase, obne dass die Entwickluiig weiter geht. Dagegen 

 entsteht im umgekebrten Fall, wo unter gewissen abnormen Bedingungeu 

 zwei Eier miteinander verscbmolzen sind und ein Spermatozoon binzutritt, 

 eine typische zweipolige Teilungsfigur uud schliefilich ein normaler Bieuen- 

 embryo. Es ist demnacb unzweifelhaft, dass es die gleichzeitige Wirkuug 

 von mebr als zwei Polen ist, woranf bei der Ueberfrucbtuug die schad- 

 liche Wirkung beruht. Boveri stellte im Jabre 1887 eine Theorie der 

 Befrucbtung auf, welcbe lautet: ,,Das reife Ei besitzt alle zur Entwicklung 

 notweudigen Organe uud Qualitateu, nur sein Centrosoma, welcbes die 

 Teiluug eiuleiteu kbunte, ist ruckgebildet oder in einen Zustand von In- 

 aktivitat verfallen. Das Spermatozoon umgekebrt ist mit einem solcben 

 Gebilde ausgestaltet, ibm fehlt aber das Protoplasma, in welcbem dieses 

 Teilungsorgau seine Tbatigkeit zu entfalten im stande ware. Durcb die 

 Verscbmelzung beider Zellen im Befrucbtungsakt werdeu alle fiir die Ent- 

 wicklung nbtigen Zellen organ e zusarnmeugefuhrt; das Ei erhalt eiu Centro- 

 soma, das nun durch seine Teilung die Embryonalentwicklung einleitet." 

 Boveri siebt das uralte pbysiologiscbe Problem der Befrucbtung im wesent- 

 licben als gelb'st an. Die Uufahigkeit des Eies, sicb selbstandig zu ent- 

 wickelu, berubt auf einer Unfahigkeit zur Teiluug, wahrend das Sperma- 

 tozoon dieseu Mangel durch Einpflanzung eines neuen Teilungscentrums 

 behebt. Die Befrucbtung ist damit auf die Pbysiologie der Zellteilung 

 zurlickgefuhrt und damit im Prinzip erklart. Es lasst sich diese Erkenntnis 

 aber nicbt verallgemeiuern, da sie fur die Tierwelt, weun auch vielleicht 

 bier nicbt ganz allgemeiu, Giiltigkeit hat, fiir die iiberwiegende Zahl der 

 Pflauzeu aber uicht, da ihnen Centrosomen fehlen. Die Thatsache, dass 

 der Unterscbied zwischen mannlicber und weiblicher Keimzelle gar nicbt 

 in der gauzen Orgauismeuwelt der gleiche ist, fiihrt zur Frage : Warum 

 ist uberbaupt ein solcber Gegeusatz vorhanden, was bedeutet er? 



Dieses lasst sich am besten auf dem Wege der Vergleichuug klar- 

 stellen : Schon lauge kennt man bei eiuzelligen Tieren und Pflauzen 

 Paaruugsvorgange, die man als Konjugation bezeichuet. Die gleicbmafiige 

 Vermebrung derselben durch Zweiteilung wird in gewissen Intervallen durcb 

 eiue Koujugationsperiode unter brochen. Die vorhandenen Individuen, die 

 alle gleicb sind, legen sich paarweise aneinauder, und jedes Paar ver- 

 schmilzt zu einem Individuum, d. i. zu einer Zelle. Diese durch die 

 Konjugation gebildeten Individuen vermehren sich dann wiecler durcb 

 Teiluug. Die Konjugation bietet also gauz Aehnliches wie die Befruch- 

 tung. Dass es" sich hier wirklicb um die gleicheu Vorgange wie bei der 

 Befruchtung handelt, wird durch ganz allmahlicbe Uebergange zwischen 

 beiden Arten von Zellenvereinigung bewiesen, wie z. B. die Vermebrung 

 von Pandorina morum und von Endorina elegans zeigen. Bei dem 

 letzteren reprasentiert jedes Individuum der weiblichen Kolouie ein Ei, 

 jedes der maunlicheu eiu Spermatozoon. Bei Voh'OX tritt aber schou 



