Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



Neuc Folge XI. Band; 

 tier ganzen Reihe XXVII. Band. 



Sonntag, den 15. September 1912. 



Nummer 37". 



Die Grundtatsachen aus dem Baue und der Entwicklung des Wirbeltierauges. 



[Nachdruck verboten ] 



Von Dr. V. Franz, Frankfurt a. M. 



I. Stellung des Auges zu den iibrigen 

 Sinnesorganen. 



Wahrend die Augen bzw. Sehorgane der 

 Wirbellosen sich stets aus der oberflachlichen 

 Ektodermbedeckung des Korpers entwickeln, ent- 

 steht das Wirbeltierauge oder wenigstens 

 dessen Hauptbestandteil, die lichtperzipierende 

 Retina (Netzhaut) mit dem Pigmentepithel - 

 bekanntlich -- aus dem Gehirn und somit nur 

 indirekt von der ektodermalen Korperbedeckung, 

 nur insofern als Gehirn- und Ruckenmark ihrer- 

 seits sich vom Ektoderm durch Einsenkung ab- 

 schniiren. Das Wirbeltierauge ist also gleichsam 

 ein Stuck gegen die Korperoberflache vorge- 

 schobenes Gehirn, in welchem ein Teil der 

 Zellen lichtempfindlich ist. Speziell sind es 

 Zellen, welche die Wand des ursprunglichen Ven- 

 trikels auskleiden, wie dies im iibrigen Gehirn 

 fast nur die der Stiitzfunktion dienenden, gliosen 

 Ependymzellen tun. 



Der Sehnerv ist also kein Nerv im eigentlichen 

 Sinne des Wortes, sondern er ist gleichsam ein 

 Stuck in die Lange gezogenes Gehirn, welches 

 einen Nervenfaserzug enthalt. In der Tat unter- 

 scheidet er sich auch von alien iibrigen Gehirn- 

 und Riickenmarksnerven, denn wahrend diese 

 lediglich aus Nervenfasern bestehen, besteht der 

 Sehnerv wie das ganze Gehirn aufierdem noch 

 aus Neuroglia, dem ektodermalen Sttitzgeriist 

 (Stiitzsubstanz) des Zentralnervensystems. 



Es fragt sich nun, steht in dieser Hinsicht das 

 Wirbeltierauge unter den Sinnesorganen der 

 Wirbeltiere einzeln da oder nichtf 



Je langer je mehr erkennt man, dafi die Ge- 

 hirnanlage der Wirbeltiere auch nach ihrer Ab- 

 schniirung vom Hautektoderm die Fahigkeit, 

 noch Sinneszellen zu bilden, durchaus nicht verloren 

 hat. Als Beispiel dafiir konnen wir aufier den 

 eigentlichen Wirbeltieren, auf die wir alsbald zu 

 sprechen kommen, auch das Lanzettfischchen 

 (Amphioxus, Branchiostoma) erwahnen, ferner auch 

 die Ascidienlarve, deren Zentralnervensystem dem 

 von Amphioxus und den Wirbeltieren durchaus 

 homolog ist. 



Geradezu in der Wandung des Zentralnerven- 

 systems, dem Ventrikel anliegend, findet sich bei 

 der Ascidienlarve ein einfaches Sehorgan und 

 ein Gehororgan (wie man es nennt). 



Bei Amphioxus sitzen in der epithelialen Aus- 

 kleidung des Gehirnventrikels einige Zellen mit 

 ins Ventrikellumen in den Hohlraum des 



Zentralnervensystems hineinragenden, fadchen- 



oder stiftenformigen Fortsatzen, welche von Edinger 

 und Boeke (dessen Ansichten von den Edinger'schen 

 in hier als untergeordnet zu betrachtenden Punkten 

 abweichen) mit Wahrscheinlichkeit als Sinneszellen 

 angesprochen werden, wenn wir auch nicht wissen, 

 welche Sinnesqualitat ihnen adaquat sein diirfte. 



Im Zentralnervensystem von Amphioxus liegen 

 aber fernerhin auch Sehorgane verschiedener Be- 

 schaffenheit. Am langsten bekannt ist der unpaare 

 (wohl nur ganz selten paarige) vordere Pig- 

 ment fleck, eine durch Pigmentierung und hohe 

 Zylinderzellen ausgezeichnete Stelle an der Aufien- 

 seite des sogenannten Gehirns, zu welcher 

 Edinger auch ein zeitweise aufierhalb des Ge- 

 hirns verlaufender Nerv tritt. Dieses Gebilde, 

 wahrscheinlich ein lichtperzipierendes Organ, ist 

 mitunter dem paarigen Auge der Wirbeltiere 

 homologisiert worden. Mit grofierem Rechte 

 konnte man vielleicht die im Gehirn und im 

 ganzen Ruckenmark verteilten zweizelligen 

 Becheraugen des Amphioxus, deren Entdeckung 

 durch Hesse erst jiingeren Datums ist, dem 

 Wirbeltierauge in gewisser Weise homologisieren. 

 Wir kommen auf diese Frage noch weiter unten 

 zu sprechen. Es handelt sich um Sehorgane, 

 deren jedes aus einer lichtempfindlichen, kugeligen 

 und in einen Nervenfortsatz verlangerten Seh- 

 z e 1 1 e und einer diese schalenformig zur Halfte 

 umhullenden Pigmentzelle besteht. Schon 

 durch diesen Bau, noch mehr aber durch eine 

 zytologische Eigentumlichkeit, namlich das Vor- 

 handensein eines ,,Stiftchensaumes" an der Sehzelle, 

 gleichen diese Becheraugen hochgradig denjenigen 

 von Planarien, und schon hierdurch wird so gut 

 wie sicher, dafi es sich um Sehorgane handelt. 



Joseph ist ferner der Meinung, dafi gewisse 

 eigentiimliche, grofle, dorsal im Gehirn von 

 Amphioxus gelegene Zellen, die sogenannten 

 ,,Dorsalzellen", gleichfalls der Funktion der Licht- 

 empfindung dienen, weil sich auch an ihnen 

 Stiftchensaume finden. Die Zellen aber, sowie 

 auch die Becheraugen sind keine den Ventrikel 

 auskleidenden Zellen, sie haben daher mit den 

 Sehzellen des Wirbeltierauges in gewisser Hinsicht 

 wiederum weniger Verwandtschaft als die zuvor- 

 erwahnten Sinneszellen im Amphioxus- Ventrikel. 



Auch bei den typischen Wirbeltieren 

 gibt es, wie sich namentlich neuerdings gezeigt 

 hat, mancherlei Sinnesquellen als Aus- 

 kleidung des Gehirnventrikels oder 

 seiner Derivate in Ausstiilpungen der Ge- 

 hirnanlage. So zunachst in dem unpaarigen Pa- 

 rietalauge der Saurier und der Briickenechse, 



