N. F. XIV. Nr. 17 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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ungiinstiger Witterung ein, vvelche die Konigin 

 am Begattungsausflug hinderte. Huber (1814), 

 der bekannte Schilderer des Bienenlebens und 

 Entdecker des ,,Begattungszeichens", des abge- 

 rissenen in der Scheide der vom Begattungsflug 

 zuriickkehrenden Konigin steckenden Penis, stellte 

 fest, dafi die Konigin, wenn sie langer als i6Tage 

 am Ausflug verhindert worden war, trotz nachher 

 stattgefundener BegaUung Eier ablegte, die sich 

 zu Drohnen entwickelten. Es liegt dies nach 

 O. Dickel an der inzwischen eingetretenen Uber- 

 reife der Ovarialeier; damit aber sei die Tendenz 

 verbunden, Eier zu legen, die sich zu mannlichen 

 Tieren entwickelten. Gynandromorphe und zwar 

 Mittelformen zwischen Arbeitsbiene nicht 



Konigin und Drohne, sog. Stacheldrohnen sind 

 bei der Biene selten. v. Siebold und Leuckart 

 (1863) untersuchten die Mifibildungen aus dem 

 Stocke von Eugster in Konstanz: mannliche 

 und weibliche Geschlechtsmerkmale waren bei 

 ihnen gemischt vorhanden. Die Eierstocke waren 

 immer verkiimmert, wie bei einer Arbeitsbiene, 

 die mannlichen Geschlechtsorgane dagegen wohl 

 entwickelt, wie bei einer normalen Drohne. Der 

 Zwitter entstand in Arbeiterzellen, die flach ge- 

 deckelt waren, wie Arbeiterbrut, nicht hoch ge- 

 wolbt wie Drohnenbrut. Zahlreiche Erklarungs- 

 versuche (v. Siebold, Leuckart usw.), die 

 nur mehr historisches Interesse haben, suchen den 

 Grund fiir die Entstehung der Zwitter teils im 

 Samen, teils im Ei. Die neueste Hypothese von 

 Boveri (1902) sieht den Grund dafiir in mehr- 

 poligen Mitosen. Er meint, schon vor der Be- 

 fruchtung seien aus irgendwelchen Griinden die 

 ersten Furchungsteilungen vor sich gegangen, und 

 der Spermakern sei dann mit einem Furchungskern 

 verschmolzen, oder bei Polyspermie habe eine 

 Verschmelzung mehrerer Furchungskerne mit je 

 einem Samenkern stattgefunden. In dieser Weise 

 konne man sich die Mischung mannlicher und 

 weiblicher Charaktere entstanden denken. D. er- 

 scheint diese Auslegung, wenn auch nicht direkt 

 widerlegbar, so doch sehr unwahrscheinlich. Im 

 Gegensatz zu den Versuchsobjekten Boveri's, 

 welche nur die ersten Entwicklungsstadien durch- 

 machten, ergaben die Bieneneier fertige Tiere. 

 Einer Befruchtung mehrerer Furchungskerne wider- 

 sprachen die Befunde Nachtsheim's, wonach 

 die iiberzahligen Spermatozoen zugrunde gingen. 

 Gegen Boveri's Hypothese spreche auch der 

 Umstand, dafi dieselbe voraussetze, Eireife und 

 Furchung gingen schon im Ovarium vor sich; 

 v. Siebold hebe aber ausdriicklich hervor, dafi 

 dies nicht der Fall sei. Unerklarlich ware ferner, 

 dafi man bei den Zwittern niemals Eier, wohl 

 aber Spermatozoen fande. Man sollte das Gegen- 

 teil erwarten , da ja Polyspermie das Auftreten 

 des weiblichen Geschlechtes begunstige, das des 

 mannlichen dagegen unterdriicke. Die Arbeits- 

 bienen als verkiimmerte Weibchen anzusprechen, 

 sei nicht angangig. ,,Sie besitzen eine Reihe von 

 Organen, die der Konigin fehlen, die der Wachs- 



ausscheidung, die Sammeleinrichtungen fiir Honig 

 und Pollen, den wohl entwickelten Riissel, dessen 

 geringe Ausbildung die Konigin zur selbstandigen 

 Nahrungsaufnahme unfahig macht, hochentwickelte 

 Sinnesorgane und ein Ganglienhirn auf entsprechen- 

 der Stufe, sowie Driisensysteme, die den Geschlechts- 

 tieren teils ganz fehlen, teils bei ihnen nur mangel- 

 haft entwickelt sind." 



Die Arbeiterlarven haben noch indifferente 

 Geschlechtsdriisen , entsprechend den Feststellun- 

 gen, welche R. Hertwig an Froschlarven ge- 

 macht habe. H. fand Froschlarven , verwandelte 

 Larven und sogar zweijahrige Frosche, bei wel- 

 chen die Geschlechtsdriisen nur als unansehnliche 

 Strange den Nieren auflagen und noch vollig in- 

 different waren. 



D. wirft die Frage auf: Welche Ursachen be- 

 wirkt die sexuelle Differenzierung? 



Bei den Froschlarven iiberwogen in Kalte- 

 kulturen auffallend die Mannchen. Fiir Saugetiere 

 und den Menschen war friiher die Ansicht weit 

 verbreitet, dafi der Embryo sich unter dem Ein- 

 flufi der Mutter zum Mannchen oder Weibchen 

 entwickele. Infolge der zytologischen Ergebnisse, 

 namentlich nach Entdeckung des sog. Geschlechts- 

 oder x-Chromosoms wird von den meisten For- 

 schern zurzeit eine epigame Geschlechtsbestim- 

 mung abgelehnt, zugunsten einer syngamen, d. h. 

 der Bestimmung des Geschlechts je nach der Art 

 des Samenkerns, welcher mit dem Eikern ver- 

 schmilzt. Bei den Bienen aber kommen nur 

 einerlei Samenfaden vor, und aufierdem ist ein 

 exakter Beweis fiir die syngame Geschlechtsbe- 

 stimmung noch fiir kein Objekt erbracht wor- 

 den. Eine Reihe hervorragender Forscher 

 (Haecker, Montgomery und Woltereck) 

 sprechen denn auch dem X - Chromosom die 

 geschlechtsbestimmende Bedeutung ab. Anfang- 

 liche Gegner (Morgan und Buchner) haben 

 ihre Ansicht inzwischen geandert. Wahrend die 

 alteren Forscher auSeren Einflussen (Nahrung, 

 Temperatur usw.) eine sehr hohe Bedeutung 

 fiir die Bestimmung des Geschlechts zuschrieben, 

 andere dagegen (Weismann und seine Schiiler) 

 inneren Einflussen, liege die Wahrheit nach 

 den neuesten Untersuchungen in der Mitte. So 

 sind bei den Cladoceren (kleine Krebstiere) Nah- 

 rung und Temperatur, bei den Radertierchen 

 chemische Anderungen des Milieus besonders 

 wirksam. Aufierdem reagieren die verschiedenen 

 Altersstufen und Rassen derselben Art verschieden. 



Bei der Biene scheiden die Temperatur- und 

 Feuchtigkeitsverhaltnisse von vornherein aus, da 

 sie an und fiir sich nur geringen Schwankungen 

 unterliegen und fiir alle Tiere gleich sind. Da 

 sich ferner die Larven ihre Nahrung nicht selbst 

 holen, sondern von den Arbeitsbienen gefiittert 

 werden, miissen aufieren die geschlechtsbestim- 

 menden Einfliisse mittelbar oder unmittelbar von 

 diesen ausgehen. Zunachst wird die verschiedene 

 Nahrungsmenge eine Verschiedenheit im Wachstum 

 bedingen. Die Koniginlarven erhalten ja auch 



