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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XIH. Nr. 1 6 



Organe als besondere Puppenbildungen vorkom- 

 men --so besitzt z. B. die Puppe des Kafers 

 Cybister Roeselii *) ihr besonderes, von Larve wie 

 Imago verschiedenes Mitteldarmepithel , so liegen 

 in diesem Fall doch nicht spezifische Puppen- 

 organe vor; denn es handelt sich hier nicht um 

 eine Adaption an spezielle biologische Verhalt- 

 nisse - - das ganze Darmsystem ist ja wahrend 

 der Puppenzeit aufier Betrieb gesetzt 1 , sondern 

 man wird kaum fehl gehen , wenn man ein der- 

 artiges Verhalten als phylogenetische Rekapi- 

 t ulation im Laufe der Ontogenesis ansieht. 



ad 4. So paradox es auch scheint: den Be- 

 griff der Imago zu begrenzen, macht die grofiten 

 Schwierigkeiten. Morphologische Kenn- 

 zeichen gibt es nicht. Der Besitz von Fliigeln, 

 der mit dem Begriff ,,Insekt" wenigstens fiir den 

 Laien durch eine Art Ideenassoziation verbunden 

 ist, kommt ganzen Ordnungen, wie den Siphona- 

 ptera, nicht zu. Als physiologisches Merk- 

 mal charakterisiert die Fortpflanzungsfahigkeit die 

 Imago allein ebenfalls nicht, da, wie schon erwahnt, 

 Padogenesis, also parthenogenetische Fortpflanzung 

 von Jugendstadien, vorkommt. Dagegen scheint 

 die Fahigkeit zur Fortpflanzung durch befruch- 

 tete Eier allein auf die Imagines beschrankt zu 

 sein. Aufier der geschlechtlichen Vermehrung 

 kann selbstverstandlich zugleich auch partheno- 

 genetische vorkommen (Bienen). Da die Reserve- 

 mannchen und -weibchen der Termiten schon im 

 letzten praimaginalen Stadium geschlechtsreif wer- 

 den konnen, da ferner die ? einiger Ephemeriden 

 [Palingenia longicauda, Polymitarcys virgo] wahr- 

 scheinlich als Subimago bereits fortpflanzungsfahig 

 sind, so ergibt sich, dafi auch obiges physiologi- 

 sches Merkmal der Imago nur bedingte Giiltig- 

 keit hat. 



Eine besondere Eigentiimlichkeit der Imago 

 der Insekten mit Metamorphose ist die Hautungs- 

 unfahigkeit, wahrend viele niedere Formen 

 auch in entwickeltem Zustand sich noch mehrfach 

 hauten konnen. 



Die Verschiedenheit von Larve und Imago ist 

 biologisch zu erklaren durch die verschiedene 

 Lebensweise, verbunden mit Arbeitsteilung: Bei 

 der Larve iiberwiegen die animalen Funktionen 

 (Erhaltung des Individuums), bei der Imago die 

 ve getati ven Verrichtungen (Erhaltung der Art). 

 ad 5, 6, 7 ist nichts hinzuzusetzen. 

 ad 8. Die Holometabolie wurde durch das 

 Vorhandensein einer Puppe charakterisiert. Damit 

 wird, nicht mit vollem Recht, die Puppe zu sehr 

 in den Vordergrund gesteUt. Ontogenetisch 

 umfafit die Holometabolie Larve, Puppe, Imago. 

 Phy logene t isch ist die Imago am altesten, 

 dann folgt die Larve, zuletzt die Puppe. Diese 

 ist also in ihrer Existenz bedingt und verursacht 

 durch eine Larve, welche sich in ihrer Organisa- 

 tion soweit von der der Imago entfernt hat, dafi 

 nicht wie bei den meisten hemimetabolen Formen 



eine einzige Hautung geniigt, um die Larve zur 

 Imago werden zu lassen , sondern noch ein 

 Zwischenstadium, eben die Puppe, erforderlich 

 wird. l ) Die hochgradige Verschiedenheit der lar- 

 valen und imaginalen Organisation ist also der 

 Kernpunkt, der die Ausbildung der Holometabolie 

 veranlafit hat und daher auch zu ihrer Charakte- 

 ristik verwertet werden sollte. Die Puppe ist nur 

 der aufiere Ausdruck dieser organisatorischen Ver- 

 schiedenheit, eine allerdings notwendig gewordene 

 Begleiterscheinung der Holometabolie. Wie weit 

 sich die Organisation der Larve von der der 

 Imago entfernen mufi, damit ein Puppenstadium 

 erforderlich wird, lafit sich, wenigstens zurzeit, 

 nicht sagen. Daher ist es auch nicht moglich, 

 eine Definition der Holometabolie zu geben, welche 

 dem eben naher auseinandergesetzten Verhaltnis 

 von Larve, Puppe, Imago, in vollem Umfang ge- 

 recht wird. 



Die Vorgange der Metamorphose lassen 

 sich einteilen in unwesentliche und wesentliche. 

 Unwesentlich sind das Auf horen der Nahrungs- 

 aufnahme, das Aufsuchen eines geschiitzten Ortes 

 zur Verpuppung, das Spinnen eines Kokons usw. 

 Wesentliche Vorgange sind: i. die Beseiti- 

 gung der spezifischen Larvenorgane, 2. die Ver- 

 anderung von Organen, die bei Larve und Imago 

 vorhanden sind, 3. die Ausbildung von Organen, 

 welche nur der Imago zukommen. Dazu tritt als 

 ein Prozefi, welcher in die Metamorphose ein- 

 geschaltet sein kann, 4. die Bildung und Beseiti- 

 gung spezifischer Puppenorgane. 



Eine scharfe Trennung der einzelnen Vorgange 

 ist oft nicht moglich, ebensowenig unterliegt ein 

 Organ bei verschiedenen Formen immer demselben 

 Prozesse. 



Um die spezifischen Larvenorgane zu beseitigen, 

 stehen zwei ganzlich verschiedene Mittel zur Ver- 

 fiigung, die Hautung und die Histolyse. 



Die einmalige oder doppelte Hautung, welche 

 die Umwandlung der Larve zur Imago begleitet, 

 unterscheidet sich prinzipiell durch nichts von den 

 Hautungen, welche die einzelnen Larvenstadien 

 trennen. Durch sie werden samtliche Chitin- 

 bildungen, damit alle chitinigen Larvenorgane, wie 

 Mundwerkzeuge, Afterfiifie, Borsten usw. entfernt. 



Durch die Histolyse werden die inneren 

 Larvenorgane vernichtet. Sie erfolgt als Phago- 

 cytose oder Autolyse oder als Kombination 

 beider Vorgange. Bei der Phagocytose dringen 

 Leukocyten in die vollig intakten larvalen Gewebe 

 ein, zerlegen sie in einzelne Portionen, nehinen 

 sie nach Art von Amoben auf und verdauen 

 sie. Bei der Autolyse erfolgt die Beseitigung 

 der Larvenorgane durch allmahliche Auflosung, 

 ohne Beteiligung irgendwelcher fremder Elemente. 

 Bei vielen Insekten kann anfanglich Autolyse, spater 

 Phagocytose beobachtet werden. Bei der A u t o - 



') Deegener, Zoolog. Jahrb. Anat. 20, 1904. 



') Boas, Zool. Jahrb. Syst. 12, 1899. 



Perez, Bull, scientif. France Belgique 37, 1903. 



Heymons und Deegener, 1. c. 



