N. F. XIII. Nr. 24 



Naturwissenschaftliche Wochenschrifl. 



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Zentralnervensystems (resp. der zenlralen Atem- 

 organe) die Ausatmung (Exspiration) auslosen, und 

 dafi umgekehrt der Ausatmungszustand der peri- 

 pheren Atemorgane vermittels des Gehirns die 

 Einatmungsbewegung hervorbringt usw. Man ist 

 geneigt, auf Grund von vielen eingehenden experi- 

 mentellen Ermittelungen, heutzutage insbesondere 

 die in den Bewegungsorganen (den Muskeln, Seh- 

 nen, Gelenken) wahrend der Bewegung (oder fixier- 

 ten Lage) entstehenden Reize als wesentlich fiir 

 die Atemregulation anzusehen, wahrend man friiher 

 mehr an die Schleimhaute der Atemwege und der 

 eigentlichen Atemorgane (Kiemen, Lungen) als 

 Quellen der ,,Atemreize" dachte. Dies ist die 

 Reflextheorie des Atemrhythmus. 



Eine andere Gruppe der taglichen Erfahrung 

 lehrt, dafi bei ungeniigender Sauerstoffversorgung, 

 insbesondere unter Erstickungsbedingungen, die 

 Atembewegungen machtig angefacht werden. Ver- 

 armung des Blutes an Sauerstoff, Bereicherung 

 desselben an Kohlendioxyd wirkt reizend auf die 

 zentralen Atemorgane oder die ,,Atemzentren". 

 Es handelt sich da um ,,innere", oder noch besser 

 zentrale Reize, im Gegensatze zu den bei der 

 reflektorischen Atemregulation tatigen aufieren 

 oder peripheren : das die Gehirnapparate der Atem- 

 bewegungen ernahrende B 1 u t wirkt als Regu- 

 lator vermittels seines Sauerstoff- und Kohlen- 

 dioxydgehaltes so, dafi die Steigerung des Sauer- 

 stoffmangelsundKohlendioxydgehaltesVerstarkung 

 des Atemspieles (Vertiefung und Vermehrung der 

 Atemakte = Dyspnoe), die Verringerung des 

 Kohlendioxydgehaltes und Bereicherung des Sauer- 

 stoffgehaltes aber Abschwachung des Atemrhyth- 

 mus (bis sogar Einstellung = Apnoe) hervor- 

 bringt. Nach Verallgemeinerung dieser Verhalt- 

 nisse hat man eine Theorie der Blut- oder 

 Zentralreize sogar der oben skizzierten 

 reflektorischen entgegen - - aufgestellt, obgleich 

 es nicht angemessen ist, beide so extrem und aus- 

 schliefllich zu formulieren. In der Tat beriihrt die 

 reflektorische Theorie mehr das Zustandekommen 

 der einzelnen unmittelbar nacheinander folgenden 

 Ein- und Ausatmungen, die Theorie der zentralen 

 Reize aber den allgemeinen Gang des Atemrhyth- 

 mus, der gefordert oder gehemmt wird. 



Wir halten dafiir, dafi wahrscheinlicher als die 

 ausschliefiliche Theorie des ,,r efl ektorischen 

 (nervosen) Automatismus", welche den 

 Atemrhythmus durch die afferenten Nervenbahnen 

 von der Peripherie aus induzieren lafit, und wahr- 

 scheinlicher als die ausschliefiliche Theorie des 

 durch das innere Medium (Blut) zentral 

 erzeugten Automatismus folgende An- 

 schauung gelten kann. DasAtemzentrum ist 

 einer autochthon" automatischen 

 Tatigkeit fahig (bei grobem Vergleiche 

 ahnlich wie das ausgeschnittene Herz) : die Inner- 

 vationsimpulse, welche in die Atemmuskeln ab- 

 gesendet werden, werden in den zentralen Atem- 

 organen selbst geboren, zu hohem Grade unab- 

 hangig von den afferenten Nervenbahnen und so- 



gar von dem inneren Medium (man kennt in der 

 Tat auch nach der weitgehendsten Isolierung des 

 Gehirns und ohne das innere Medium fortgesetzte 

 rhythmische Atemzentrumtatigkeit). Diese von 

 uns gleichsam als ,,p r i m a r e" unterschiedene 

 Automatic wiirde den ,,s e k u n d a r e n" A t e m - 

 rhythmen entgegenzuhalten sein, welche infolge 

 der vermittels der Nervenbahnen oder des inneren 

 Mediums ausgeiibten Beeinflussung = Atem- 

 regulation zustande gebracht werden. 



Wir wollen nun aus unseren vergleichenden 

 Untersuchungen iiber den Atemrhythmus einige 

 Beispiele anfuhren, welche die eben skizzierte Auf- 

 fassung sttitzen und weiter zu erortern erlauben. 



Die Libellenlarven weisen rhythmische Be- 

 wegungen des Abdomens auf, wodurch Atem- 

 wasser in den Hinterdarm, wo machtig entwickelte 

 Tracheenkiemen angebracht sind, eingesaugt und 

 wieder nach aufien entleert wird; in gut durch- 

 geliiftetem Wasser wird ein periodisches Atembild 

 beobachtet, indem Gruppen von kleinen Atemakten 

 durch grofie (apnoische) Pausen getrennt sind. 

 Wird der Sauerstoffgehalt des Wassers erniedrigt, 

 so wachsen die Atemperioden (sowie die einzelnen 

 Atemakte in den letzteren) an und die Atempausen 

 nehmen ab, bis sich ein ununterbrochener, viele 

 Stunden lang unermiidlich fortgeset/.ter ange- 

 strengter Atemrhythmus (= Dyspnoe) entwickelt. 

 Dasselbe sieht man an den aufien dem Korper auf- 

 sitzenden Kiemenplattchen der Eintagsfliegenlarven 

 (Ephemeriden). Und ahnliches Verhalten gibt unter 

 den Fischen z. B. der Schlammpeitzger (Cobitis 

 s. Misgurnus fossilis) kund; der Fisch atmet auch 

 durch die Haut und den Darm : lassen wir ihn 

 aus reiner Sauerstoffatmosphare den Darm fiillen 

 (oder beobachten wir den Fisch in kalterem Wasser 

 mit Luftatmosphare), so werden bald nachher die 

 Kiemenatembewegungen eingestellt, um nur vor 

 erneuter Gasverschluckung als eine Periode auf- 

 zutauchen es it>t namlich das Kiemenatem- 

 zentrum von dem Darm aus mit Sauerstoff reichlich 

 versorgt; ventiliert aber der Fisch aus einer Stick- 

 stoffatmosphare, so besteht ein ununterbrochener 

 Kiemenatemrhythmus (ahnliches Verhalten sieht 

 man bei den Labyrinthfischen, welche ausgiebiger 

 als durch die Kiemen aus dem luftatmenden Laby- 

 rinthorgane ihr Blut mit Sauerstoff versorgen, usw.). 



Es wird also die unter giinstigen Gaswechsel- 

 bedingungen periodische Atemzentrumtatigkeit 

 durch blofie Erniedrigung der Sauerstoff- 

 zufuhrin den un u nterbroc henen Atem- 

 rhythmus verwandelt, wobei alle moglichen 

 Ubergange zu verfolgen sind. Der Mechanismus 

 dieser regulatorischen Erscheinung kann allerdings 

 bei den angefiihrten Insekten und Fischen wesent- 

 lich verschieden sein. Wahrend wir fiir die Fische 

 mit der groSten Wahrscheinlichkeit behaupten 

 diirfen, dafi der Sauerstoffmangel als zentraler 

 (= Blut-) Reiz einwirkt, indem auch unsere neuen, 

 bisher nicht veroffentlichten speziellen Unter- 

 suchungen iiber die reflektorische WirkungdesSaucr- 

 stoffmangels in demselben Sinne sprechen, lafit 



