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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XHI. Nr. 24 



sich gewissen Versuchsanordnungen bei den Odo- 

 natenlarven entnehmen, dafi hier das sauerstoffarme 

 Wasser hochstwahrscheinlich als peripherer 

 Reiz (von der Haut, Hinterdarmoberflache ?) ver- 

 mittels afferenter Nervenbahnen die Atemzentren 

 beeinflufit. 



Dieselben Verhaltnisse legen auch die (von 

 uns so benannten) ,,provisorischen" Atemmechanis- 

 men zutage, welche bei den Fischembryonen vor 

 der Entwicklung der Kiemenatmung angetroffen 

 werden, indem (Cichliden) derSchwanz oder(Haplo- 

 chilus im Ei) die Flossen unter giinstigen Gas- 

 wechselbedingungen periodische, im Sauerstoff- 

 mangel bestandig rhythmische Atembewegungen 

 vollfiihren. Sogar ervvaclisene Fische konnen wir 

 da anfuhren : Die welsartige Loricaria atmet in 

 der Norm periodisch, bei niedrigem Partial- 

 druck des Sauerstoffs aber (zentraler Reiz!) oder 

 bei starker Beleuchtung, schwachen Erschiitterungen 

 usw. (periphere Reize!) ununterbrochen 

 rhythmisch. 



Bei den Amphibien sehen wir die Kaulquappen 

 periodische oder ununterbrochen rhythmische Atem 

 bewegungen je nach dem Sauerstoffgehalte des 

 VVassers vollfiihren; und der Frosch weist in der 

 Ruhe fast iiberhaupt keine Lungenatmungen auf 

 (indem ihm die Hautatmung den Sauerstoffbedarf 

 deckt), aber nach peripherer (reflektorischer) oder 

 zentraler (durch Sauerstoffmangel bewirkter) Rei- 

 zung bricht sogar ein ununterbrochener Lungen- 

 atemrhythmus aus. 



Bei den Froschen (sowie auch bei den ge- 

 schwanzten Amphibien) tritt aber noch ein be- 

 sonderer Atemrhythmus neben der Lungenatmung 

 (welche hier durch Luftverschluckung zustande- 

 kommt) auf, namlich die Kehloszillationen, welche 

 nur die Mundhohle durchliiften. Auch dieser 

 Atemrhythmus pflegt periodisch zu sein, wie 

 man sich bei vollkommen ruhigem (insbesondere 

 in rotem Lichte gehaltenem) Tiere uberzeugen 

 kann, wahrend die verschiedensten Reizvvirkungen 

 ununterbrochene Respiration bedingen. 

 Ahnliches haben wir neuerdings bei den Panzer- 

 echsen nachgewiesen ; der Alligator z. B. weist in der 

 Norm in I 2 Min. eine Gruppe von zwei Atem- 

 akten auf, wogegen das gereizte Tier (z. B. nach 

 Fixierung und nach Aufsetzen der Atemkappe) in 

 regelmafiigen Abstanden auftauchende Atemakte 

 (4 6 in I Min.) zeigt. 



Das eben erwahnte Beispiel der Kehl- (oder 

 Mund-) Oszillationen der Amphibien, durch welche 

 nur der Luftinhalt der blutreichen Mundrachen- 

 hohle erneuert wird, dient zugleich zur Illustration 

 des Verhaltens, wo ein Atemzentrum sehr feine 

 Einstellung auf die nervosen Beeinflussungen 

 besitzen kann, wahrend es keine Regulation 

 in Hinsicht auf die B 1 u t r e i z e aufweist. Dies 

 legen ausgezeichnet deutlich insbesondere die 

 lungenlosen Salamandriden zutage, z. B. der italie- 

 nische Spelerpes fuscus: das ruhige Tier zeigt nur 

 kleine, langsame, gruppenweise erfolgende Kehl- 

 oszillationen, die aber aufierst fein durch nervose 



Reize beeinflufit werden und dann sogar iiber 300 

 in i Min. betragen ; ja es geniigt schon, wenn das 

 Tier (bei vollkommener auBeren Ruhe) spontan 

 sich zu bewegen anschickt : schon einige Sekun- 

 den, bevor das Tier ein Bein oder den Kopf be- 

 wegt, werden die Kehlbewegungen merklich ver- 

 grofiert und vermehrt ; aber bei den Erstickungs- 

 versuchen, von den Folgen der Muskelunruhe ab- 

 gesehen, konnte keine Regulation dieser Atem- 

 bewegungen durch den Sauerstoffmangel nach- 

 gewiesen werden. Ahnliche Verhaltnisse wurden 

 bei den Kiemenschwingungen einiger geschwanzter 

 Amphibien sichergestellt usw. 



Man konnte den Gedanken fassen, dafi die Re- 

 gulation des Atemrhythmus vermittels des Sauer- 

 stoff- resp. Kohlendioxydgehaltes des inneren 

 Mediums eine hohere Entwicklungs- 

 stufe der Regulationsmodi vorstellt, wahrend die 

 nervos vcrmittelte primitiver ware. Bei kleinen 

 Axolotln konnten wir in der Tat beobachten, dafi 

 sie zuerst iiberhaupt keine Atembewegungen be- 

 sitzen (hochstens ware es denkbar, dafi die bei 

 der Schwimmlokomotion erscheinende Schwingung 

 der aufieren Kiemenbuschel als Atembewegung zu 

 deuten sind); wenn dann bei etwas grofieren Tier- 

 chen die ersten das Wasser durch die Mundhohle 

 gegen die Kiemenlocher hin treibenden Kehlatem- 

 bewegungen zum Vorschein kommen, werden sie 

 nur reflektorisch (nicht aber durch den Sauerstoff- 

 gehalt des Blutes) reguliert; erst bei weiterer Ent- 

 wicklung des wachsenden Tieres, wenn der Sauer- 

 stoffbedarf des massigen, fortschreitend relativ 

 kleinere aufiere Oberflache aufweisenden Korpers 

 anwachst, kommt die ,,chemische" Regulation dieser 

 Atembewegungen zum Vorschein. 



Nicht nur die Art der Regulation, sondern 

 auch das Bild des Atemrhythmus kann man onto- 

 genetisch verfolgen. Es ist z. B. bemerkenswert, 

 dafi die jungen Forellenembryonen (sowie andere 

 Fischkeime) zuerst unregelmaSig vereinzelte, dann 

 periodisch gruppierte Atembewegungen aufweisen; 

 der spatere ununterbrochene Atemrhythmus scheint 

 sich hier erst allmahlich als ein Produkt der 

 sich entwickelnden Regulationsmechanismen ein- 

 zustellen. 



Hier konnen wir wiederum an die Verhaltnisse 

 des Atemrhythmus bei den Saugetieren ankniipfen. 

 Die Apnoe .(Atemlosigkeit) des Fotus steht in 

 schroffem Gegensatze zu der ununterbrochen rhyth- 

 mischen Atemtatigkeit des Neugeborenen. Man 

 hat den ersten Atemzug und den folgenden Rhyth- 

 mus einerseits als durch aufiere Reize ausgelost 

 aufgefafit (Kaltereize, mechanische Reize usw.), 

 andererseits hat man behauptet, dafi die Atem- 

 bewegungen durch die Blutreize (nach Hinderung 

 des den Gasaustausch des Fotus vermittelnden 

 Plazentarkreislaufes wahrend des Geburtsaktes) aus- 

 gelost werden (die Apnoe des Fotus resultiert 

 aus der Abwesenheit der auSeren Reize und aus 

 hinreichendem Gasaustausche in der Plazenta). 

 Es ist aber wahrscheinlich, dafi, wie sich dies 

 Ahlfeld auf Grund seiner Untersuchungen an 



