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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. Xm. Nr. 29 



Das Verbal ten der Bieiienkoiiigin und anderer Hymenopterenweibchen bei der Eiablage. 



[Nachdruck verboten.] 



Von Dr. Hans Nachtsheim, Freiburg i. B. 



Seit Dzierzon und Siebold um die Mitte 

 des vorigen Jahrhunderts den Beweis erbrachten, 

 dafi die mannlichen Tiere im Bienenstaat, die 

 Drohnen, aus unbefruchteten Eiern ihren Ursprung 

 nehmen, sind unsere Kenntnisse iiber die Fort- 

 pflanzungsverhaltnissederHymenopterendurchzahl- 

 reiche biologische und zytologischeUntersuchungen 

 sehr erweitert worden. Es hat sich ergeben, dafi 

 die Dzierzon' sche Lehre nicht nur fiir die Bienen 

 gilt. Nicht nur bei der Honigbiene entsteht das 

 mannliche Geschlecht parthenogenetisch, es ist 

 ebenso bei den solitaren Bienen, bei den Hummeln, 

 Wespen, Ameisen usw., d. h. wahrscheinlich in 

 der ganzen Gruppe der Hymenopteren. *) 



Das Sperma, das die Hymenoptcrenweibchen 

 bei der Begattung empfangen, gelangt in das 

 Samenblaschen, das Receptaculum seminis, und 

 kann hier bei manchen jahrelang am Leben bleiben. 

 Ein sehr komplizierter Apparat, die ,,Spermapumpe", 

 ermoglicht es dem Hymenopterenweibchen, kleinere 

 Portionen von Sperma aus dem Receptaculum in 

 den Eileiter zu befordern, und diese Samenfaden 

 befruchten dann die abzulegenden Eier. Tritt 

 aber bei der Eiablage die Spermapumpe nicht in 

 Funktion, so verlafit das Ei unbefruchtet die Scheide. 



Wie aber, so fragen wir uns bei diesen Tat- 

 sachen, ist es moglich, dafi die Spermapumpe 

 wahrend der Eiablage bald funktioniert, bald nicht 

 funktioniert? Vermag das Hymenopterenweibchen 

 willkiirlich die Spermapumpe in Tatigkeit zu 

 versetzen, oder wird es durch die aufieren Ver- 

 haltnisse - die Bienenkonigin etwa durch die 

 Form der Zelle, die sie gerade ,,bestiftet" ge- 

 z w u n g e n , ein befruchtetes bzw. ein unbefruch- 

 tetes Ei abzusetzen? 



Es ist nicht verwunderlich, dafl bereits Dzier- 

 zon und Siebold sich diese Fragen vorlegten 

 und eine Antwort auf sie zu geben versuchten. 

 Wahrend die beiden Begrtinder der Dzierzon - 

 schen Lehre aber uberzeugt waren, dafi die Bienen- 

 konigin die Fahigkeit besitzt, ,,nach Willkiir mann- 

 liche oder weibliche Eier zu legen", -) stellten sich 

 viele ihrer Nachfolger auf den entgegengesetzten 

 Standpunkt. Die Grofie der verschiedenen Zellen 

 sollte es sein, die das Verhalten der Konigin be- 

 stimmt. Steckt die Konigin ihren Hinterleib in 

 eine enge Arbeiterinnenzelle, sagte man, so wird 

 auf diesen ein Druck ausgeiibt, durch den ein 

 Reflex ausgelost wir, die Spermapumpe tritt in 

 Funktion. Bestiftet die Konigin hingegen eine 

 weite Drohnenzelle, so unterbleibt dieser Druck 

 auf den Hinterleib, das Ei wird unbefruchtet ab- 

 gelegt. So schreibt z. B. Petrunkewitsch in 

 seiner Arbeit iiber die Reifune des Bieneneies: 



,Je nach dem Eindruck wird also die Konigin 

 reflektiv die Wirkung des den Ausfiihrungsgang 

 des Receptaculums schliefienden Sphinkters 1 ) auf- 

 heben oder denselben in tonischer Kontraktion 

 lassen, und ihr Wille wird dabei gar nicht in An- 

 spruch genommen, ebenso wie beim Menschen 

 z. B. der Gerucli, ja selbst der Anblick einer schmack- 

 haften Speise die Absonderung des Magensaftes 

 hervorrufen kann, wahrend der Geruch oder der 

 Anblick von etwas Ekelhaftem nicht nur keinen 

 sekretorischen Eindruck auf die Tatigkeit der 

 Magenschleimhaut ausiibt, sondern vielmehr oft 

 Brechbewegungen des Zwerchfells und der Bauch- 

 muskeln bewirkt. Von einer bewuBten Verschieden- 

 heit in der Art der Eiablage der Konigin kann 

 also keine Rede sein." '-') 



Zahlreiche Beobachtungen und Experimente 

 am Bienenstand zeigen indessen die Unhaltbarkeit 

 dieser Ansicht. Die Bienenkonigin vermag in der 

 Tat iiber den Charakter des abzulegenden Eies 

 zu entscheiden, und auch hier wieder hat es sich 

 gezeigt, dafi nicht die Bienenkonigin allein diese 

 Fahigkeit besitzt, sie kommt vielmehr auch anderen 

 Hymenopterenweibchen zu. 



Ein bereits des ofteren ausgefuhrtes Experiment 

 beweist sehr schon, dafi nicht die Grofie der 

 Zelle die Bienenkonigin zur Ablage eines befruch- 

 teten resp. unbefruchteten Eies zwingt. Setzt 

 man ein Bienenvolk auf lauter Drohnenbau, so 

 ist die Konigin gezwungen, alle ihre Eier in Drohnen- 

 zellen abzulegen. Wenn Petrunkewitsch's 

 Ansicht richtig ware, miifiten dann lauter Drohnen 

 entstehen, da ja die Konigin nur unbefruchtete 

 Eier absetzen kann. Das ist aber durchaus nicht 

 der Fall. Besonders schlagend wird das Resultat 

 dieses Experimentes sein, wenn wir es im Herbst 

 anstellen. Der Trieb, die Drohnenzellen zu be- 

 stiften, ist normalerweise um diese Jahreszeit nicht 

 mehr vorhanden, und die auf Drohnenzellen ge- 

 setzte Konigin zaudert zunachst mit der Eiablage. 

 Je nach den gegebenen Verhaltnissen wird aber 

 der Legedrang fruher oder spater doch so grofi, 

 dafi sie schliefilich die Drohnenzellen bestiftet. 

 Und was entsteht? Grofitenteils Arbeiterinnen, 

 nur wenige Drohnen entschliipfen den Drohnen- 

 zellen. Die Konigin hat also befruchtete Eier in 

 die Drohnenzellen gelegt, die Spermapumpe ist 

 in Tatigkeit getreten, ohne dafi ein Druck auf 

 den Hinterleib der Konigin von den Zellwanden 

 ausgeiibt worden ist. 



Ein ahnliches Resultat erhalten wir bei einem 

 anderen Experiment. Hangt man im Friihjahr, 

 wenn die Bienen grofie Baulust zeigen, eine so- 

 genannte kiinstliche Mittelwand, wie man sie den 



') Siehe Nach tsh eim, H., Cytologische Studien iiber die 



Der hier erwiihnte Sphinkter existiert nicht; Petrun- 



Geschlechtsbestimmung bei der Honigbiene (Apis mellilica L.). kewitsch war die Einrichtung der Spermapumpe noch un- 

 Arch. f. Zellf., II. Bd., 1913. 



*) Siebold, C. Th. E. v. , Wahre Parthenogenesis bei 

 Schmetterlingen und Bienen. Ein Beitrag zur Fortpflanzungs- 

 gescliichte der Tiere. Leipzig 1856. 



bekannt. 



2 ) Petrunkewitsch, A., Die Richtungskbrper und ihr 

 Schicksal im befruchteten und unbefruchteten Bienenei. Zool. 

 J.ihrb., Abt. f. Anat., 14. Bd., 1901. 



