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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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Der Ausfall der Kreuzungen ist aufierlich nur 

 dann anders, wenn das geschlechtsgebundene 

 Merkmal der Mutation dominant ist iiber das 

 entsprechende Merkmal der Ausgangsrasse. In 

 der Mehrzahl der Falle sind die Merkmale der 

 Ausgang c rasse dominant. Da dann das geschlechts- 

 gebundene Mutationsmerkmal beim Weibchen nur 

 in Erscheinung tritt, wenn beide X-Chromosomen 

 den betreffenden Erbfaktor enthalten, sind Weib- 

 chen mit geschlechtsgebundenen Mutationsmerk- 

 malen viel seltener als Mannchen, die nur ein 

 X-Chromosom haben, bei denen also die Anwesen- 

 heit eines geschlechtsgebundenen Faktors zur 

 Hervorbringung des Merkmals geniigt. 1 ) Im Prin- 

 zip aber geht die Vererbung, wenn es sich um 

 Merkmale handelt, deren Faktoren an die X- 

 Chromosomen gebunden sind, immer in der 

 gleichen Weise vor sich :dieVererbungdieser 

 Merkmale richtet sich nach der Ver- 

 teilung der Geschlechtschromo'somen. 



Die Erscheinung der ,,Non-disjunction". 



Durch Beobachtungen von Bridges, eines 

 Mitarbeiters Morgan's, hat die Erklarung der 

 geschlechtsgebundenen Vererbung eine vortreff- 

 liche Bestatigung gefunden. Bei Kreuzung eines 

 weifiaugigen Weibchens mit einem rotaugigen 

 Mannchen erfolgt, wie oben ausgefiahrt, eine ,,Ver- 

 erbung iibers Kreuz": alle Weibchen der F 1 - Ge- 

 neration sind rotaugig, alle Mannchen weifiaugig. 

 Bei einer solchen Kreuzung beobachtete nun 

 Bridges, dafi ungefahr 5 / der Individuen der 

 Fj -Generation sich anders verhielten, als zu er- 

 warten war: eine Anzahl Weibchen war weifi- 

 augig, also gleich der Mutter, eine Anzahl Mann- 

 chen rotaugig, also gleich dem Vater. Bridges 

 erklarte diese anormale Vererbung mit der An- 

 nahme, dafi bei einem gewissen Prozentsatz von 

 Eiern der P, -Mutter wahrend der Reifung die Tren- 

 nung der beiden weifien X-Chromosomen aus un- 

 bekannten Griinden unterblieben ist (,,Non-disjunc- 

 tion"), eine Annahme, fur deren Richtigkeit er, 

 wie gleich hier bemerkt sei, in der Tat durch 

 die zytologische Untersuchung einen Beweis er- 

 bringen konnte. Das zur Kreuzung benutzte 

 Weibchen scheint drei Sorten von Eiern gebildet 

 zu haben : die meisten waren normal und ent- 

 hielten e i n (weifies) X-Chromosom, ein gewisser 

 Prozentsatz aber war anormal, und von diesem 

 enthielt die Halfte zwei (weifie) X Chromosomen, 

 die andere Halfte keines. Wie unter diesen 

 Umstanden die Kreuzung des weifiaugigen Weib- 

 chens mit dem rotaugigen Mannchen ausfallen 



*) Man glaubte infolgedessen anfangs, die geschlechts- 

 gebundenen Eigenschaften kamen nur in dem einen Geschlecht 

 vor, und sprach deshalb von geschlechtsbegrenzte r Ver- 

 erbung. Vielfach geschieht das auch heute noch. Von ge- 

 schlechisbegrenzten Eigenschaften sollte man jedoch nur 

 dann sprechen, wenn es sich um sekundare Geschlechts- 

 raerkmale handelt, d. h. um solche, die tatsachlich mil 

 dem Geschlecht vererbt und normalerweise nurineinem 

 Geschlecht vorkommen, 



mufite, zeigt Abb. 5. Rechts und links sind in 

 der untersten Reihe die normalen Individuen der 

 Fj-Generation angegeben , die weitaus die Mehr- 

 zahl bilden: rotaugige Weibchen und weifiaugige 

 Mannchen. Alle ubrigen Kombinationen sind 

 anormal. Die anormalen Weibchen sind teils rot-, 

 teils weifiaugig. Die rotaugigen haben zwei weifie 

 und ein rotes X-Chromosom, unterscheiden sich aber 

 aufierlich von den normalen rotaugigen Weibchen 

 nicht; ein Faktor fur Rotaugigkeit bleibt also 

 auch iiber zwei Faktoren fur Weifiaugigkeit 

 dominant. Die anormal weifiaugigen Weibchen 

 haben zwei weifie X Chromosomen und ein (be- 

 langloses) Y-Chromosom. Die anormalen Mann- 

 chen sind rotaugig; sie besitzen ein rotes X-Chro- 

 mosom. Individuen ohne X Chromosom scheinen 

 nicht lebensfatiig zu sein. Die anormalen Formen 

 hat Bridges zum Teil zu weiteren Kreuzungen 

 benutzt, deren Resultate sehr zu Gunsten seiner 

 Hypothese sprechen. Die zytologische Unter- 

 suchung des Falles ist zwar noch nicht sehr weit 

 gediehen, immerhin aber konnte Bridges bereits 

 feststellen, dafi die anormal weifiaugigen Weibchen, 

 ganz wie es die Hypothese erfordert, zwei X- und 

 ein Y- Chromosom enthalten; Abb. 6 gibt die 

 Chromosomengarnitur eines solchen Weibchens 

 wieder. Es sei noch darauf hingewiesen, dafi die 

 mit dem Faktor fiir Weifiaugigkeit gekoppelten 

 Faktoren, d. h. also alle geschlechtsgebundenen 

 Faktoren, natiirlich in gleicher Weise anormal 

 vererbt wurden. Ein Zweifel dariiber, dafi die 

 anormale Vererbung in dem von Bridges be- 

 obachteten Falle in einer anormalen Verteilung 

 der Geschlechtschromosomen bei der Reifung der 

 Eizellen ihre Ursache hat, kann also wohl kaum 

 noch bestehen. Besonders interessant ware es 

 iibrigens, die anormal rotaugigen Mannchen, die 

 nur ein X-Chromosom, kein Y-Element besitzen, 

 zur Weiterzucht zu verwenden. Es liefie sich so 

 eine Rasse ziichten, die kein Y- Chromosom mehr 

 besitzt. Unterscheidet sich diese in nichts von 

 einer Rasse mit Y-Chromosom im mannlichen 

 Geschlecht, so ist der beste Beweis fur die Funk- 

 tionslosigkeit des Y-Chromosoms erbracht. 



Faktorenkoppelung und Faktoren- 

 austausch. 



Faktoren, die im gleichen Chromosom liegen, 

 konnen nicht unabhangig voneinander ,,mendeln", 

 sie sind gegenseitig gekoppelt. Die Faktoren fur 

 gelbe Korperfarbe (yellow) und fiir Weifiaugigkeit 

 (white) liegen z. B. beide im sog. ersten, dem X- 

 Chromosom. Bei Kreuzung eines rein gelben und 

 weifiaugigen Weibchens mit einem grauen und 

 rotaugigen Mannchen (Abb 7) sind alle Weibchen 

 der Fj -Generation grau und rotaugig, da diese 

 beiden Merkmale dominant sind. Alle Mannchen 

 hingegen mu'ssen gelb und weifiaugig sein, da ihre 

 X-Chromosomen nur die Faktoren lu'r gelbe 

 Korperfarbe (y) und Weifiaugigkeit (w) besitzen 

 konnen (Vererbung iibers Kreuz). Die Mannchen 

 der F 9 - Generation bjlden zweierlej Geschlechts- 



