N. F. XVIII. Nr. 8 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



' rotaugig, das Mannchen grau und weifiaugig. Dann 

 liegt bei den Fj-Weibchen y im X-Chromosom 

 von der Mutter, w im X-Chromosom vom Vater, 

 und in diesem Falle findet also weiterhin nor- 

 malerweise keinc gemeinsame Vererbung der 

 beiden Faktoren statt, sondern sie stofien sich im 

 Gegenteil sozusagen ab, sie bleiben meistens ge- 

 trennt. Auch hier aber treten in der F 2 -Gene- 

 ration vier Klassen auf, wieder sind 99 / der 

 Tiere gleich den Grofieltern, I / sind Neukom- 

 binationen, zurikkzufiihren auf Faktorenaustausch. 

 Die Koppelung der Faktoren y und w bzw. ihrer 

 Allelomorphen hat also einenganzbestimm- 

 ten Grad. Mogen die beiden Faktoren in 

 einem X-Chromosom liegen, mag der eine in 

 diesem, der andere in jenem liegen, immer erfolgt 

 der Austausch in I / der Falle. 



Morgan und seine Mitarbeiter haben in der 

 Folge eine grofie Zahl von Faktoren auf ihren 

 Koppelungsgrad untersucht und gefunden, dafi 

 der Koppelungsgrad sehr verschieden sein kann, 

 dafi er aber fur zwei bestimmte Faktoren 

 immer ein bestimmter ist. Die beiden oben 

 genannten Faktoren sind sehr stark gekoppelt; 

 wir wollen ihren Koppelungsgrad mit I bezeichnen. 

 Zwischen den Faktoren white und miniature (die 

 Fliegen mit diesem Merkmal haben Miniaturfliigel) 

 erfolgt wesentlich haufiger ein Austausch ; ihr 

 Koppelungsgrad ist 33 (Austausch in 33 "/ der Falle). 

 Noch lockerer sind withe und bar (Fliegen mit 

 sog. Bandaugen) gekoppelt; ihr Koppelungsgrad 

 ist 44. 



In gleicher Weise wie zwischen den Geschlechts- 

 chromosomen geht auch zwischen den anderen 

 Chromosomenpaaren, wenigstens zwischen den 

 grofien hantelformigen Elementen (Chromosomen- 

 paare II und III) ein Faktorenaustausch vor sich. 

 Da diese Chromosomen auch im mannlichen Ge- 

 schlechte paarweise vertreten sind, sollte man er- 

 warten, dafi hier auch bei der Bildung der mann- 

 lichen Geschlechtszellen ein Austausch erfolgt. 

 Das ist indessen merkwiirdigerweise nicht der 

 Fall. Wie bei den Geschlechtschromosomen ist 

 auch bei den anderen der Austausch auf das 

 weibliche Geschlecht beschrankt. Eine Erklarung 

 hierftir fehlt bis jetzt. Fur die kleinen kugeligen 

 Chromosomen ist noch kein Faktorenaustausch 

 nachgewiesen. 



Wie konnen wir uns nun auf Grund der bis- 

 herigen Feststellungen die Anordnung der Erb- 

 faktoren in den Chromosomen und den Verlaul 

 des Faktorenaustausches vorstellen? 



Schon bei zahlreichen Objekten hat man be- 

 obachtet, dafi sich die Chromosomen in den Ge- 

 schlechtszellen vor deren Reifung, in der soge- 

 nannten Synapsis, paarweise umeinanderwickeln. 

 Auf diese Beobachtung begriindete Janssens 

 seine Theorie der Chiasmatypie. Nach 

 dieser Theorie verschmelzen die beiden homologen 

 Chromosomen, wahrend sie umeinandergewickelt 

 sind, an den Kreuzungsstellen miteinander. Wird 

 die Verbindung der Chromosomen wieder gelost, 



so geschieht das nach Janssens Anschauung 

 nicht immer so, dafi die beiden Elemente sich 

 einfach wieder auseinanderwickeln, sondern sie 

 konnen an den Verschmelzungsstellen so aus- 

 einanderbrechen, dafi Stiicke von verschiedenen 

 Chromosomen zu einem Chromosom zusammen- 

 treten. Abb. 8 veranschaulicht. diesen Vorgang. 

 L und M (a) sind homologe Chromosomen, sie 

 wickeln sich einmal umeinander und verschmelzen 

 an der Kreuzungsstelle (b). Beim Auseinander- 

 brechen (c) vereinigt sich die obere Halfte des 

 Chromosoms L mit der unteren Halfte des Chro- 

 mosoms M, wahrend die obere Halfte von M mit 

 der unteren von L in Verbindung tritt (d). Unter 

 Zugrundelegung dieser Theorie betrachtet Mor- 

 gan den Faktorenaustausch als das Resultat der 

 paarweisen Vereinigung und der Trennung der 

 Chromosomen in den Geschlechtszellen wahrend 

 der Synapsis. Sind die Erbfaktoren im Chromosom 

 in der Form der Glieder einer Kette angeordnet, 



L M 



Abb. 8. Umeinanderwickeln der Chromosomenpaare. 

 (Nach Muller aus Nachtsheim.) 



Abb. 9. Einfache Uberkreuzung. 

 (Nach Muller aus Nachtsheim.) 



so werden bei dem in Abb. 8 dargestellten Vor- 

 gang die in der unteren Halfte der beiden Chro- 

 mosomen liegenden Erbfaktoren von denen in der 

 oberen Halfte getrennt. Die Stiicke, die zwischen 

 den beiden Chromosomen ausgetauscht werden, 

 miissen insofern gleich wertig sein, als sie gleich 

 viele und homologe Erbfaktoren enthalten 

 miissen, was gleiche Anordnung der P'aktoren in 

 den homologen Chromosomen voraussetzt. Liegt 

 z. B. an dem oberen Ende des Chromosoms L 

 (Abb. 8) der Faktor A, an dem unteren Ende der 

 Faktor C, so mufi an dem oberen Ende von M 

 das Allelomorph von A, an dem unteren Ende 

 das von C liegen. Wenn die Kreuzung der Chro- 

 mosomen und das nachfolgende Auseinander- 

 brechen nicht immer an der gleichen Stelle er- 

 folgt, so werden bald diese, bald jene Faktoren 

 getrennt. Liegt zwischen den Faktoren A und C 

 ein Faktor B (Abb. 9), so kann der Faktorenaus- 

 tausch in der Weise erfolgen, dafi A von B und 

 C getrennt wird (a). Es kann aber auch C von 



