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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XVIII. Nr. 8 



B und A getrennt werden. Aus der Abb. 9 laSt 

 sich weiterhin der Satz ableiten, dafi zvvei Faktoren 

 um so seltener voneinander getrennt werden, je 

 naher sie beisammen liegen. A und C, die am 

 weitesten voneinander entfernt sind, werden in 

 beiden Fallen getrennt. Lage der Faktor B un- 

 mittelbar neben A, so ware die Wahrscheinlich- 

 keit, dafi eine Uberkreuzung zwischen den 

 beiden Faktoren stattfindet, sehr gering. In den 

 Experimenten wiirde sich das durch sehr starke 

 Koppelung der beiden Faktoren auflern. A und 

 C waren viel loser gekoppelt. Der Frozen t- 

 satz des Faktorenaustausches ist also 

 ein Ausdruck des Abstandes zweier 

 Faktoren im Chromosom voneinander. 

 Den Abstand, der notwendig ist, dafi zwei Fak- 

 toren in 100 Fallen einmal voneinander getrennt 

 werden, bezeichnet Morgan als eine ,,Einheit". 

 Yellow und white sind 1 Einheit, miniature und 

 white 33 und bar und white 44 Einheiten von- 

 einander entfernt. 



Der Abstand zweier Faktoren von- 

 einander ist entwedergleichderSumme 

 oder gleich derDifferenz der Abstand e 

 dieser beiden Faktoren von einem 

 dritten Faktor. A und B z. B. seien 20 Ein- 

 heiten voneinander entfernt, B und C 10 Einheiten 

 (Abb. IO). Dann kann C entweder zwischen 



10 



B 



B 



20 



a 



20 



Abb. 10. Berechnung der gegenseitigen Lage der Faktoren 

 im Cbromosom. (Nach Muller aus Naehtsheim.) 



A und B (a) oder rechts von B (b) liegen. Im 

 ersten Falle ist der Abstand der Faktoren A und 

 B gleich der Sum me der Abstande dieser Fak- 

 toren von C: AB = AC -f- BC (20 = = 10 -f- 10). 

 Im zweiten Falle ist der Abstand der Faktoren 

 A und B gleich der Differenz der Abstande 

 dieser Faktoren von C: AB = AC - - BC (20 = 30 

 - 10). Ist der Abstand dreicr Faktoren 

 voneinander bekannt, so lafit sich ihre 

 gegenseitige Lage im Chromosom be- 

 rechnen. 



Morgan und seine Mitarbeiter haben auf diese 

 Weise schon die Lage einer grofieren Zahl von 

 Faktoren in den Chromosomen von Drosophila 

 berechnet. Bei geringerem Faktorenabstand fiihrte 

 die experimentelle Priifung der Berechnung zu 

 einer Bestatigung der theoretischen Forderung, 

 d. h. AB erwies sich als gleich AC -f- BC oder 

 als gleich AC BC. Bei grofierem Abstand aber 

 ergaben sich Ungenauigkeiten. So sind z. B. white 

 und miniature 33 Einheiten voneinander entfernt, 

 miniature und bar 22 Einheiten. White und bar 

 miifiten also entweder 33 + 22 = 55 oder 33 22 

 = 1 1 Einheiten voneinander entfernt sein. Der 

 Koppelungsgrad zwischen white und bar ist in- 

 dessen gleich 44. Das beweist zwar, dafi minia- 



ture zwischen white und bar liegt, aber es ist 

 doch ein betrachtlicher Unterschied zwischen dem 

 theoretisch postulierten und dem experimentell 

 festgestellten Abstand der Faktoren white und 

 bar. Verstandlich wird dieser Unterschied bei 

 Annahme des gelegentlichen Vorkommens eines 

 doppelten Faktorenaustausches zwischen einem 

 Chromosomenpaar. Wickeln sich die Chromo- 

 somen zweimal umeinander, verschmelzen an beiden 

 Kreuzungsstellen (Abb. 1 1 a) und tauschen das 

 mittlere Stuck aus, so bleiben die Faktoren A 

 und C im glei ch en Chromosom (b). Bei blofier 

 Beriicksichtigung der Faktoren white und bar mufi 

 also im Experiment ihr Abstand geringer er- 

 scheinen, als er in Wirklichkeit ist. Ob doppelter 

 oder gar dreifacher Faktorenaustausch zwischen 

 zwei Faktoren vorkommt, lafit sich bei gleich- 

 zeitigerBetrachtung eines oder mehrerer dazwischen- 

 liegender Faktoren berechnen. 



Abb. II. Doppelte Uberkreuzung. 

 (Nach Muller aus Nachtsh eim.) 



Wickeln sich die Chromosomen sehr eng um- 

 einander, so konnten kleine und kleinste Gruppen, 

 vielleicht sogar einzelne Faktoren ausgetauscht 

 werden. Das scheint indessen nie der Fall zu 

 sein. Das Vorkommen einer Uberkreuzung zwischen 

 zwei Chromosomen schutzt sozusagen die rechts 

 und links von der Kreuzungsstelle liegenden Fak- 

 toren vor weiteren Kreuzungen, die Moglichkeit 

 des Vorkommens einer Kreuzung nimmt zu mit 

 der Entfernung von einer anderen Kreuzungsstelle. 



Wie die Chromosomen von Drosophila am- 

 pelophila nach dem heutigen Stande unseres 

 Wissens aufgebaut sind, moge Abb. 12 demon- 

 strieren. In dieser ,,topographischen Karte" sind 

 alle Faktoren eingezeichnet, deren Lage bisher 

 berechnet worden ist. Das erste Chromosom ist 

 das Geschlechtschromosom, dann folgen die grofien 

 hufeisenformigen Chromosomen. Dafi fiir diese, 

 obwohl sie langer sind, noch nicht so viele Erb- 

 faktoren festgestellt worden sind wie fiir das Ge- 

 schlechtschromosom, hangt wohl damit zusammen, 

 dafi die geschlechtsgebundenen Eigenschaften bis- 

 her am genauesten studiert worden sind. Fiir das 

 vierte Chromosom, das kleine kugelige Element, 

 sind bisher erst zwei Faktoren bekannt. 



Erbfaktoren und Aufienbedingungen. 



Manche Faktoren zeigen eine weitgehende Ab- 

 hangigkeit von Einfliissen der Aufienwelt. So hat 

 Morgan eine Mutation beschrieben, bei der das 

 Abdomen abnorm gestaltet ist. Die Anwesenheit 

 des Erbfaktors fiir das die Mutation charakteri- 

 sierende Merkmal geniigt indessen hier nicht, da- 

 mit das Merkmal in Erscheinung tritt, sondern es 

 miissen uberdies ganz bestimmte aufiere Be- 

 dingungen vorhanden sein. Die Nahrung, ver- 



