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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XVIII. Nr. 19 



Umgekehrt fand an der durch Erde verdunkelten 

 Basis der Keimlinge eine Kriimmung statt, wenn 

 die Spitzenregion einseitig beleuchtet wurde. Da- 

 raus ergibt sich, dafi die Belichtung der Spitze fur 

 die Reaktion an der Basis wesentlich ist; es mufi 

 daher eine Leitung der phototropischen Erregung 

 von oben nach unten angenommen werden. 



Wahrend Darwin glaubte, dafi bei den von 

 ihm benutzten Keimlingen die Spitze allein den 

 Lichtreiz aufnahme, und der iibrige Teil nur 

 kriimmungs- aber nicht perzeptionsfahig sei, wies 

 Rothert 1894 eine nur dem Grade nach ver- 

 schiedene Aufnahmefahigkeit der einzelnen Zonen 

 nach. So sind z. B. bei Haferkeimlingcn die ober- 

 sten 3 mm besonders empfindlich; nach unten 

 nimmt die Perzeptionsfahigkeit stark ab, erlischt 

 aber erst in den nicht mehr kriimmungsfahigen 

 untersten Regionen. Sehr interessantsind Rotherts 

 Versuche iiber die heliotropische Reaktion der 

 Gramineenkeimlinge. Bei Setaria viridis ist nur 

 der Cotyledon perzeptionsfahig, wahrend die an- 

 sehnliche heliotropische Kriimmung in dem nicht 

 direkt reizbaren Hypocotyl ausgefiihrt wird; die 

 Perzeptions- und die Aktionszone ist hier rautn- 

 lich getrennt, es muB daher eine Fortlehung des 

 Reizes eintreten. Der Cotyledon nimmt den Reiz 

 auf, kann aber nicht reagieren; dieser wird in das 

 Hypocotyl geleitet, das dann reagiert. Eine aus- 

 gezeichnete Reizleitung hat Rothert auch nach- 

 gewiesen in dem Bliitenstiel einer Liliacee, Bro- 

 diaea congesta, in welchem sich der phototropi- 

 sche Reiz von einer beleuchteten Stelle aus in 

 3 Stunden bis auf eine Entfernung von 5 6*/ 2 cm 

 ausbreitete. Uber die Geschwindigkeit der Reiz- 

 leitung hat Rothert noch einige andere Ver- 

 suche angestellt. So fand er, dafi unter gtins-tigen 

 Bedingungen der heliotropische Reiz bei Avena 

 in 5 Mm. etwa I 2 mm fortruckt, er wird wesent- 

 lich nur in basipetaler Richtung in dem Cotyledon 

 fortgeleitet. Da der Cotyledon von Avena nur 

 zwei nicht kommunizierende Leitstrange enthait, 

 so war es leicht, durch zwei geeignete Einschnitte 

 die Kontinuitat der Gefafibiindel zu unterbrechen 

 und zu zeigen, dbfi der heliotropische Reiz ohne Mit- 

 hilfe der Gefafibiindel, also im Grundgewebe ge- 

 leitet wird. Rothert versuchte ferner, die Ver- 

 teilung der heliotropischen Sensibilitat zu ermitteln, 

 indem er die einseitige Beleuchtung durch ent- 

 sprechende Abhaltung oder Zufiihrung des Lichtes 

 lokalisierte. So wurde in dem Keimling von 

 Panicum (Hirse) durch einseitige Beleuchtung 

 keine Kriimmungsreaktion ausgelost, wenn der 

 Cotyledon mit Stanniol umhiillt war, wahrend die 

 heliotropische Kriimmung des Hypocotyls in volkm 

 Mafie eintrat, wenn dieses verdunkelt oder allseiiig 

 gleich siark beleuchtet wurde. Rothert hat 

 weiter gezeigt, dafi bei den Gramineen durch Ab- 

 schneiden der Spiize des sensiblen Cotyledons die 

 heliotropische Reizbarkeit fur einige Stunden 

 ganzlich aufgehoben wird; gleichzeitig wird Ver- 

 langsamung der Zuwachsbewegung hervorgerufen. 

 So treten zwei besondere Reaktionen auf, die 



durch denselben aufieren Eingrift veranlafit werden. 

 Das Wegschneiden der Spitze des Cotyledons 

 mufite entweder zur Folge haben, dafi die helio- 

 tropische Perzeptionsfahigkeit ganz ausgeschaltet 

 wurde, oder dafi die enveckten sensorischen Vor- 

 gange nicht bis zur Auslosung der duktorischen 

 Prozesse fortschritten. Denn durch die Verwun- 

 dung wurde die Fortleitung des einmal ausgelosien 

 duktorischen Prozesses nicht aufgehoben, was sich 

 daraus ergab, dafi die heliotropische Nachwirkungs- 

 kriimmung auch dann begann und fortschiitt, 

 wenn die Dekapitierung nach kurzer einseitiger 

 Beleuchtung der Spitze des Cotyledons vorge- 

 nommen wurde, also bevor die duktorischen Pro- 

 zesse in vollem Mafie bis zur Aktionszone fortge- 

 leitet waren. Mit diesen Versuchen hat Rothert 

 den Beweis fur das Bestehen gesonderter sensori- 

 scher und duktorischer Prozesse erbracht. 



M a s s a r t suchte 1 888 die Unterschiedsschwelle 

 in der Helligkeit zu finden. Er brachte Sporan- 

 gientrager von Phycomyces zwischen zwei gleich- 

 starke Lichtquellen und ermittelte an welcher 

 Stelle, d. h. bei welchem relativen Abstand von 

 den beiden Lichtquellen, die photoiropische 

 Reaktion eintrat. Hiermit stellte er, da die Licht- 

 intensitat in bekannter Weise mit der Entfernung 

 abnimmt, fest, urn wieviel die eine Flanke des 

 Sporangientragers staiker beleuchtet sein mufi als 

 die andere, damit eine eben merkliche phototro- 

 pische Kriimmung zu beobachten ist. Es ergab 

 sich aus den bei verschiedener Helligkeit ausge- 

 fuhrten Versuchen, dafi die Pflanzen bei einer 

 Helligkeitsdifferenz von ca. 1:5 phototropisch 

 reagierten. 



In dieser Zeit wurde immer nur der positive 

 Heliotropismus untersucht. Oltmanns kommt 

 das Verdienst zu, auf die negativen Erscheinungen 

 des Phototropismus hingewiesen zu haben; seine 

 diesbezuglichen Arbeiten fallen in das Jahr 1897. 

 Er studierte den Einflufi eines Bogenlichtes auf 

 die Bewegungserscheinungen der Fruchttrager von 

 Phycomyces und der Coleoptilen resp. Hypocoiylen 

 von Gerste und Kresse. Er fand, dafi die Sporan- 

 gientrager von Phycomyces bei einer Intensitat 

 von 14000 25000 Hefnerlampen, die Hypocotylen 

 der etioherten Kresse bei einer Intensitat von 

 400000 - 500000 H.L., die Coleoptilen von Hor- 

 deum bei einer noch hoheren Lichtmtensitat, nach 

 annahernder Schatzung bei 5 600000 Lichtein- 

 heiten, gerade wuchsen. Bei einem Licht von 

 noch grofierer Intensitat wandten sich die Frucht- 

 trager des Pilzes stets von der Licht quelle ab, sie 

 zeigten negative heliotropische Krummungen. 

 Oltmanns vertritt die Ansicht, dafi em jedes 

 Organ je nach der Lichtintensitat, der es ausge- 

 setzt ist, positiv oder negativ heliotropisch reagiert, 

 und es demnach eine Intensitat gfben mufi, bei 

 welcher jede heliotropische Reaktion ausbleibt, 

 also ein Indifferenzzustand erreicht ist, den er als 

 Optimum bezeichnet. Fur die normalen griinen 

 Pflanzen konnte er die optimale Helligkeit nicht 

 feststellen, weil diese viel hoher gestimmt sind als 



