268 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XIX. Nr. 17 



die uns in zwei fossilen Stiicken iiberkommene 

 Archaeopteryx. Steiner weist nach, dafi 

 der Archaeopteryxfliigel diastataxisch war , und 

 dafi der ,,Carpal remex" noch eine durchaus 

 funktionierende erste Armschwinge war, doch be- 

 reits von verminderter Grofie. Die Zahl der 

 Schwingen stimmte mil derjenigen der heutigen 

 Vogel wohl einigermafien iiberein. Der Unter- 

 arm ist aber noch kurzer als der Oberarm , um- 

 gekehrt wie bei den meisten heutigen diastataxi- 

 schen Vogeln. Die noch stark bekrallte Hand 

 kann zugleich noch zum Klettern gedient haben, 

 wahrscheinlicher aber war eine solche Doppel- 

 funktion wegen des reichen Federbesatzes nicht 

 mehr moglich, und vielleicht wurden die Krallen 

 wie bei Pterosauriern und heute bei Flattersauge- 

 tieren zum Anklammern beim Anfliegen ge- 

 braucht. In seiner Befiederung aber ist der Ar- 

 chaeopteryxfliigel die direkte phylogenetische 

 Vorstufe des heutigen Vogelfliigels und liefert 

 den palaontologischen Beweis, dafi bei den heuti- 

 gen Vogeln die Diastataxie etwas Urspriinglicheres 

 ist als die Eutaxie, wo diese vorkommt. 



Wenn hiermit die stark monophyletische 

 Annahme angedeutet ist, dafi alle heutigen Vogel 

 von Archaeopteryx herstammen konnten, so be- 

 kennt sich Steiner auch in seinen weiteren Dar- 

 legungen zu einer solchen Annahme durchaus. 

 Ja nicht einmal von Archaeopteryx, sondern sogar 

 erst von einem spateren Nachfahren dieses Wesens, 

 der sich, was die Fliigel betrifft, von den heutigen 

 Vogelfltigeln aus rekonstruieren laSt, durften alle 

 heutigen Vogel abstammen. 



Dieses Urbild oder der ,,Primitivflugel" 

 weicht allerdings bedeutend ab von dem bei 

 Wiedersheim, Fiirbringer, Gadow u. a. 

 angenommenen, welche sich die Urform des 

 Fliigels mil zahlreichen primitiven Federn gleich- 

 mafiig bedeckt dachten, aus ihr die verschiedenen 

 Fliigel durch zunehmende Reduktion der Federn- 

 zahl ableiteten und daher den Straufi (16 18 

 Handschwingen) und die Pinguine, als Vogel mit 

 den zahlreichsten Schwingen, fur die primitivsten 

 Vogel ansahen und einen Anschlufi an Archae- 

 opteryx, mit hochstens 7 Handschwingen , nicht 

 herzustellen vermochten. Da Steiner bei Archae- 

 opteryx lediglich eine primjtivere Ausbildung des 

 Fliigels gegenuber dem der rezenten Vogel findet, 

 mochte er auch die geringe Zahl der Hand- 

 schwingen als ein primitives Merkmal ansehen. 

 Die Ubereinstimmung aller heutigen Vogel im 

 Fliigel jedoch, mindestens 10 Handschwingen, 

 Synostosierung der Metacarpalia usw. , lasse von 

 einem spateren, hoheren Entwicklungsstadium als 

 Archaeopteryx alle heutigen Vogel ableiten, das 

 aus Archaeopteryx hervorging durch Verbesserung 

 des Flugvermogens unter Verlegung des Haupt- 

 teils der funktionellen Beanspruchung vom Unter- 

 arm auf die Hand nebst Streckung des ganzen 

 Fliigels und Vermehrung der Handschwingen. 

 Dabei fuhrten die terminalsten Handschwingen 

 zur Reduktion der Fingerendglieder; im Hand- 



gelenk aber erfolgte fortschreitende Verkumme- 

 rung der bisherigen ersten Armschwinge zum 

 sog. ,,Carpal remex". Einen so beschaffenen 

 Fliigel also mit etwa 11 Hand- und 15 20 Arm- 

 schwingen, distataxisch und mit wohlausgebildetem 

 ,, carpal remex", der grofier war als seine Deck- 

 feder und mit der nunmehrigen ersten Hand- 

 schwinge wohl durch die erwahnte diinne Haut- 

 falte verbunden, denkt sich Steiner als Aus- 

 gangsform fur alle heutigen Fliigel und legt ihm 

 ferner mit Riicksicht auf die heutigen primitivsten 

 Fliigelformen u. a. folgende Eigenschaften bei: 

 Von den Deckfedern, deren wir heute oben und 

 unten je eine Reihe ,,grofie" und ,,mittlere" und 

 mehrere Reihen ,,kleine" zahlen, waren mindestens 

 drei bis vier Reihen ,,kleiner" Deckfedern vor- 

 handen, an der Hand auSerdem samtliche oberen 

 ,,mittleren" Deckfedern (zu jeder Schwinge eine), 

 und an der Unterseite zwei Reihen Deckfedern, 

 ,,mittlere" und ,,grofie", beide bereits wie heute 

 ,,aversae", d. h. ihre morphologische Oberseite 

 gegen den Fliigel kehrend, weil embryonal auf 

 der Oberseite des Fliigels angelegt und erst spater 

 durch das alles iiberholende Wachstum der 

 Schwungfedern auf die Unterseite riickend. Mitt- 

 lere Deckfedern sind an der Handunterseite nur 

 sechs vorhanden, was an die Sechszahl der Hand- 

 schwingen bei Archaeopteryx gemahnt. Der 

 Daumen oder Afterfliigel trug vier Schwingen, 

 wie heute noch zumeist. Die Proportionen durf- 

 ten 80 : JOO : 85 (Oberarm : Unterarm : Hand) be- 

 tragen haben bei einer Lange des Ellenknochens 

 (Ulna) von ca. 12 Wirbeleinheiten und einer 

 Armschwingenlange von 150 / der Ellenlange. 

 Denn diese Verhaltnisse etwa finden sich bei 

 zahlreichen heutigen Vogeln in ganz verschiedenen 

 Formenkreisen und zwar jeweils den primitivsten 

 Typen. 



Bei Archaeopteryx diirfte es, im Hinblick auf 

 den langen, breitbefiederten Schwanz, nur zu einem 

 Fallschirmflug und einem unbeholfenen 

 Flattern gekommen sein. Der ,,Primitivflugel" 

 ist demnach ein vervollkommneter Fallschirm- 

 und Flatterfliigel. Er findet sich verwirklicht bei 

 primitiven Steganopodes, Ciconiae und Anseres, 

 Linicolae, Gruiformes, Galliformes, Psittaciformes, 

 Coraciidae, Alcedinidae, Striges und dem fossilen 

 Ichthyornis. 



Vom Fallschirmflug kommt es zum Segel- 

 flug unter Erreichung der Verhaltnisse 90 120 : 

 100:85 120 bei einer Ulnalange von ^Wirbel- 

 einheiten und verkiirzten Armschwingen (unter 

 IOO ",' der Ulnalange) bei Colymbi-, Procellarii-, 

 Anseriformis, Steganopodes und Lad, von hier 

 aus einerseits zum Schwebefliigel, der die 

 Tragflache durch Verlangerung der Schwungfedern 

 zu vermehren sucht (90: IOO: 70, Ulna = 14 16 

 Wirbeleinheiten, Armschwingen langer als Ulna) 

 bei Ciconiae, Phoenicopteri, Palamedea (Wehr- 

 vogel), Falconiformes, Gruinae, Otididae, anderer- 

 seits zum Gl eit fliigel, der die Tragflache durch 

 enorme Verlangerung der einzelnen Flugelteile 



