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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XIX. Nr. 32 



mit Borstenbekleidung, barter oder auch schlei- 

 miger und gallertiger Oberflachenbeschaffenheit, 

 Rhaphidengehalt u. a., besitzen in diesen Ein- 

 richtungen mechanische Schutzmittel. Ihnen stehen 

 andere Gewachse gegeniiber, die durch mannig- 

 fache abschreckende oder giftige Stoffe ihre tieri- 

 schen Angreifer fernhalten. Von hohem Interesse 

 ist dieTatsache, dafi innerhalb verwandterGruppen, 

 selbst bei Pflanzen derselben Familie die eine 

 oder die andere Form des Schutzes auftreten 

 kann. So sind die Lebermoose durch atherisches 

 Ol chemisch, die Laubmoose durch harte Gewebe- 

 beschaffenheit mechanisch geschiitzt. Unter den 

 Araceen ist Acorus calamus durch Sekretbehalter 

 mit scharfer Substanz, dagegen Arum maculatum 

 durch Rhaphiden gegen Tierfrafi gesichert. Stahl 

 hat dieses Wechselverhaltnis das Vikariieren 

 der Schutzmittel genannt, und er konnte zeigen, 

 dafi bei chemischem Schutz nahe verwandte 

 Pflanzen oftmals wiederum ein Vikariieren der 

 Schutzstoffe erkennen lassen. Haufiger sind je- 

 doch die Falle, wo sich mehrere Schutzmittel in 

 ihrer Wirkung kombinieren; so wenn Oenothera 

 biennis und Verwandte Rhaphiden und Gerbstoff 

 zugleich enthalten und der Mohn durch Bprsten- 

 uberzug die Schnecken, durch Gifte hohere Tiere 

 fernhalt. Es gewinnt iiberhaupt den Anschein, 

 dafi solche ,,Haufung" der Schutzmittel gegen ver- 

 schiedene Feinde der Pflanze gerichtet ist, denn 

 oft werden Tiere von sehr wechselnder Organisa- 

 tion ein und dasselbe Gewachs angehen, und die 

 Pflanze mufi den Lebenseigenttimlichkeiten jedes 

 ihrer Angreifer mit spezifischen Abwehrmafinahmen 

 begegnen. 



Sehr wichtig ist es nun an dieser Stelle mit 

 Stahl hervorzuheben, dafi jeder Schutz der Pflanze 

 nur ein relativer ist. Mb'gen auch einige Indi- 

 viduen durch Tierfrafi beschadigt oder selbst ver- 

 nichtet werden, das Regenerationsvermogen des 

 Pflanzenkorpers vermag den erlittenen Schaden 

 oft wieder auszugleichen, und der maSgebende 

 Gesichtspunkt fiir die Beurteilung der Schutzwir- 

 kungen ist die Erhaltung der Art, deren Ausrottung 

 durch die Schutzmittel tatsachlich verhindernd 

 wird. Sehr richtig sagt Detto(i9O3) hieriiber, 

 dafi zu den Existenzbedingungen der Pflanzen auch 

 die Lebensbediirfnisse der Tiere gehoren. Ferner 

 sind nach Stahl alle Schutzmittel lediglich gegen 

 den grofien Durchschnitt der Tierwelt, die von 

 sehr verschiedener Kost sich nahrenden ,,Omni- 

 voren" (Pleophage Beneckes) wirksam, wahrend 

 eine kleine Gruppe, die ,,Spezialisten", durch 

 ,,reziproke" Anpassung gerade einzelne stark ge- 

 schiitzte Pflanzen bevorzugt. Dem Unterschied 

 zwischen diesen beiden biologischen Hauptgruppen 

 pflanzenfressender Tiere begegnet man immer 

 wieder, wo sich an den Pflanzen Schutzmittel 

 gegen Tierfrafi nachweisen lassen. 



Am besten unterrichtet sind wir iiber die 

 Schutzmittel der hoheren Pflanzen, denn an diesen 

 sind die meisten Beobachtungen gesammelt wor- 

 den und ihre Lebensbedingungcn sind die weitaus 



bestgekannten. Die Schutzwirkungen der niederen 

 Pflanzen dagegen bilden noch ein reiches Arbeits- 

 feld fiir zukiinftige Forschungen. 



Die Schutzstoffe der hoheren Pflanzen. 



Fur die pflanzlichen Schutzstoffe, von denen 

 im weiteren die Rede sein soil, ist es eigentum- 

 lich, dafi wir iiber ihre Physiologic uberall nur 

 aufierst wenig wissen und ' dafi ihre biologische 

 Schutzfunktion nahezu das einzige ist, was nach 

 den bisherigen Erfahrungen iiber sie mit zweifels- 

 freier Gewifiheit ausgesagt werden kann; denn nur 

 in dieser Richtung hat das Experiment zu nam- 

 hafteren Erfolgen gefiihrt. Demnach ist alles was 

 iiber die Stellung dieser Stoffe im Stoffwechsel 

 der Pflanzen zu sagen ist, durchaus hypothetisch. 

 Bezeichnend ist es nun, dafi wir dagegen iiber 

 die physiologischen Wirkungen jener Stoffe auf 

 den Tierkorper vielfach weit besser unterrichtet 

 sind. Viele Schutzstoffe sind als Neben- oder 

 Endprodukte des Stoffwechsels anzusehen, die 

 nicht weiter am Aufbau des Pflanzenkorpers be- 

 teiligt werden. Dafi solche Abfallstoffe in der 

 Pflanze entstehen, ist a priori anzunehmen, da bei 

 keinem Lebewesen der Stoffwechsel ein vollig in 

 sich geschlossener Kreislauf ist. Nun wissen wir, 

 namentlich durch eine neue Arbeit Stahls (1919), 

 dafi die als Tropfenausscheidung vornehmlich 

 durch die oberirdischen Organe sich vollziehende 

 Hinausbeforderung von Stoffen aus dem Pflanzen- 

 korper der Entfernung der aus dem Boden im 

 Oberschufi aufgenommenen Mineralsalze dienstbar 

 ist und weit weniger auf organische Stoffwechsel- 

 produkte sich erstreckt. Diese verbleiben zum 

 grofiten Teil in der Pflanze, der sie eben in bio- 

 logischer Hinsicht noch von Nutzen sein konnen. 



Folgende Stoffgruppen sind im Experiment als 

 hauptsachliche chemische Schutzmittel erkannt 

 worden : I. Gerbstoffe. II. Alkaloide und Glukoside. 

 III. Oxalsaure und andere Sauren. IV. Atheri- 

 sche Ole. 



I. Gerbstoffe. 



Die als Gerbstoffe bezeichneten Verbindungen 

 sind vom chemischen Standpunkt gesehen stick- 

 stofffreie aromatische Stoffe von sicherlich wenig 

 einheitlicher Zusammensetzung. Man schliefit auf 

 ihr Vorhandensein in der Pflanze, wenn deren 

 Safte einen adstringierenden Geschmack besitzen, 

 mit Eisensalzen sich blauschwarz oder auch mehr 

 griinlich farben und mit Kaliumbichromat einen 

 rotbraunen auf Oxydation beruhenden Niederschlag 

 liefern. Auch mit Eiweifi, Leim und Alkaloiden 

 sind sie fallbar. Daneben werden noch zahlreiche 

 andere Reagenzien angegeben. Altere Physiologen 

 wie Hartig und Wigand sahen in den Gerb- 

 stoffen dem aufbauenden Stoffwechsel zugehorige 

 Korper, jener einen Reservestoff, dieser ein Glied 

 in der Reihe der Kohlehydrate. Einen Wende- 

 punkt brachten die keimungsphysiologischen Stu- 

 dien von Sachs (1859), der die Gerbstoffe als 

 Nebenprodukte des Stoffwechsels ansprach. Seit- 



