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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. XV. Nr. 24 



dings A mans. Nach ihm wirkt die verschiedene 

 Stellung des Hinterleibes der Insekten nicht wie 

 ein Gewichtssteuer, sondern wie ein Drucksteuer. 



Da beide Auffassungen gegeniiber unseren 

 gegenwartigen Kenntnissen der morphologischen 

 Verhaltnisse nicht mehr standhalten, unterzog 

 Stellwaag das ganze Problem des Steuerungs- 

 vermogens der Insekten einer erneuten und 

 griindlichen Priifung, die ihn zu sehr ineressanten 

 neuen Resultaten fiihrte. 



Schon friiher hatte er in seiner Abhandlung 

 iiber den Flugapparat der Lamellicornier nach- 

 gewiesen, dafi den Fliigeldecken die ihnen von 

 Jousset de Bellesme zugeschriebene Rolle 

 keineswegs zukommt. Sie wirken nicht als Ge- 

 wichtssteuer, sondern als Stabilisierungsflachen. 

 Auch die Schwingkolbchen der Fliegen konnen 

 nicht als Gewichtssteuer funktionieren, da sie 

 dazu von viel zu geringem Gewichte sind und 

 nach Messungen von Stellwaag der Schwer- 

 punkt bei den meisten Arten aufierdem hinter 

 der Wurzel der Schwingkolbchen liegt. Bei 

 ihnen ist aber auch die Annahme ausgeschlossen, 

 dafi sie Drucksteuer sind, da sie gerade bei den 

 besten Fliegern von der Squamuta thoracaii iiber- 

 deckt werden und keinen Reibungswiderstand ver- 

 ursachen konnen. 



Durch seine neue Untersuchung stellte Stell- 

 waag zunachst bei den Libellen, deren Flug- 

 bewegungen bei triibem Wetter ziemlich matt 

 sind und sich dann direkt verfolgen lassen, fest, 

 dafi bei ihnen auch bei plotzlichen Wendungen 

 von keiner Anderung der Lage ihres Hinterleibes 

 die Rede sein kann. Aber auch bei anderen In- 

 sekten, die zum Teil in aufierordentlich geschickter 

 Weise nach alien Richtungen des Raumes steuern, 

 lafit sich nichts von den von Bellesme und 

 Amans angenommenen Steuerbewegungen des 

 Hinterleibes und der Hinterbeine der Insekten 

 bemerken. Doch war hier die einfache Beob- 

 achtung durch die Schnelligkeit der Bewegungen 

 so erschwert, dafi sich sichere Resultate durch 

 sie nicht erlangen liefien. Stellwaag suchte 

 daher die Bewegungen im Bild zu fixieren. Er 

 liefi den Schatten fliegender Insekten auf licht- 

 empfindliches Papier fallen, das mittels eines von 

 der Firma Stegemann hergestellten Schlitzver- 

 schlusses durch parallele Lichtstrahlen belichtet 

 wurde. Bei diesem Verfahren erhielt er Schatten- 

 bildcr der fliegenden Insekten mit scharfen Kon- 

 turen. In keinem Falle konnte eine Lagever- 

 anderung des Abdomens festgestellt werden. 



Nach Stellwaag erfolgt die Steuerung der 

 Insekten tatsachlich in ganz anderer Weise als 

 Bellesme und Amans voraussetzten, namlich 

 durch die Fliigel. Sie gleicht der eines Boots- 

 ftihrers, der das Steuerruder fest gebunden hat 

 und nur durch die Bewegung der Schlagruder 

 die Richtung des Bootes bestimmt. Die Schlag- 

 ruder iiben hier einen nach vorn gerichteten 

 Druck aus, der an beiden Seiten des Bootes an 

 der Auflagestelle des Schlagruders angreift und das 



Boot vorwarts schiebt. Sind die Kraftemomente 

 auf beiden Seiten gleich. so verharrt das Boot in 

 der eingeschlagenen Richtung, sind sie auf einer 

 Seite grofier als auf der anderen, so dreht sich 

 das Boot um seinen Schwerpunkt. Um auf diese 

 Weise mit den beiden Schlagrudern zu steuern, 

 mufi sie der Bootsfiihrer in verschiedener Weise 

 gebrauchen. Sollen bei den Insekten die Fliigel 

 den Schlagrudern entsprechen, so mussen auch 

 sie bei der Steuerung rechts und links ver- 

 schiedene Bewegungen ausfiihren konnen. 



Durch Marey war festgestellt worden, dafi 

 die Bewegungen der Fltigel vollkommen synchron 

 vor sich gehen, dafi also die Zahl der Fliigelschlage 

 auf beiden Seiten gleich ist; und diesen Befund 

 hatte die morphologische und physiologische 

 Untersuchung des Bienenfluges durch Stellwaag 

 voll bestatigt. Die Fliigel konnen daher nur dann 

 als Steuer funktionieren, wenn sich ihre Bewegung 

 in anderer Weise variieren lafit, wenn also die 

 Fliigel bei ihrer Bewegung etwa eine verschiedene 

 Stellung einnehmen und einen verschiedenen Aus- 

 schlag haben konnen. Das war von Stellwaag 

 nachzuweisen. Vorher vergewisserte cr sich aber 

 durch einen sinnreichen Versuch, dafi tatsachlich 

 nur den Fliigeln die Steuerung obliegt. Die 

 Schwingkolbchen der Fliegen sind, wie gesagt, 

 ihrer ganzen histologischen Slruktur nach als 

 Gleichgewichtssinnesorgane zu betrachten. Sie 

 haben die Aufgabe, die lokomotorischen Erfolgs- 

 organe so zu beeinflussen, dafi aus deren regula- 

 torischen Bewegungen eine bestimmte Korperlage 

 resultiert. Die Fliege mufi daher bei einer kiinst- 

 lichen Lageveranderung mit solchen Korperteilen 

 reagieren, die bei der Richtungsanderung eine 

 ausschlaggebende Rolle spielen. Stellwaag 

 fafite nun Vertreter von Dipterenarten, die als 

 besonders gute Flieger gelten, mit einer feinen 

 Zange bei der Brust, bzw. am Hinterleibe und 

 brachte sie in verschiedene Stellungen, so dafi 

 sie bald auf der Seite, bald auf dem Rticken, bald 

 in schrager Stellung lagen. Die Organe, welche 

 gegen die unnatiirliche Stellung reagierten, waren 

 die Fliigel. Der Hinterleib blieb unbeweglich in 

 der Langsachse des Tieres liegen und auch die 

 Beinbewegungen konnten nicht als Kompensations- 

 bewegungen gegen die veranderte Gleichgewichts- 

 lage aufgefafit werden. Durch weitere Experi- 

 mente, bei welchen das Versuchstier so befestigt 

 war, dafi es sich nicht fortbewegen, aber um 

 seine Achse drehen konnte, St. durchstach 

 die Brust mit einer feinen Nadel stellte Stell- 

 waag fest, dafi die betrachtete Fliigelbewegung 

 in der Tat eine Reaktion ist, welche die Gleich- 

 gewichtsstorungen zu kompensieren vermag. Vari- 

 ierte er die Lage des Korpers wie vorher, so rotierte 

 das Tier bald im Sinne des Uhrzeigers, bald im um- 

 gekehrten Sinne um seine Achse, je nachdem es 

 nach der linken oder rechten Seite aus der Gleich- 

 gewichtslage gebracht war. Versuche, die mit 

 Wespen, Bienen, Hummeln, Schwarmern und mit 

 Libellen angestellt wurden, hatten den gleichen 



