Naturwlssenschaftliche Wochenschrift. 



Neue Folge 15. Band; 

 der ganzen Keihe 31. Band. 



Sonntag, den 18. Juni 1916. 



Nummer 25. 



Das Problem des Generationswechsels bei den Florideen. 



[Nachdruck verboten/ 



Von Prof. Dr. N. Svedelius, Upsala (Schweden). 

 Mil 14 Abbildungen. 



Obwohl die Entdeckung, dafi Pflanzen ge- 

 schlechtliche Organismen sind, schon zu Ende des 

 17. Jahrhunderts von Camerarius gemacht wurde, 

 dauerte es doch noch mehr als 1 50 Jahre, bis auch 

 nur die grofien Hauptziige der Embryologie der 

 hoheren Pflanzen festgestellt wurden. Erst im 

 Jahre 1849 erschien namlich Wilhelm Hof- 

 meister's bemerkenswerte Arbeit: ,,Die Ent- 

 stehung des Embryo der Phanerogamen", der ein 

 paar Jahre danach eine andere ebenso wichtige 

 folgte : ,,Vergleichende Untersuchungen der Kei- 

 mung, Entfaltung und Fruchtbildung hoherer Kryp- 

 togamen und der Samenbildung der Koniferen." 

 In diesen Arbeiten berichtete Hofmeister iiber 

 die Organisation der phanerogamen Samenanlage, 

 die Entwicklung des Pollenkorns und die zellulare 

 Entwicklung des jungen Embryos von der befruch- 

 teten Eizelle an Schritt fiir Schritt. Durch ahn- 

 liche Untersuchungen iiber einige Moose und 

 Fame wurde die bis dahin ziemlich unbekannte 

 Entwicklungsgeschichte auch dieser Pflanzen klar- 

 gestellt, und hierbei entdeckte Hofmeister zuvor 

 ganz unbekannte, eigentiimliche Ubereinstim- 

 mungen und Gegensatze in der Entwicklungsge- 

 schichte dieser beiden Pflanzengruppen. 



Betrachten wir in kurzen Ziigen die Entwicklung 

 eines Farnkrauts und eines Mooses, alles nun 

 wohlbekannte Sachen, die auch in den elemen- 

 tarsten Lehrbuchern dargestellt werden: Eine 

 Farnspore - - gebildet in den auf der Unterseite 

 der Blatter in dunklen Gruppen wachsenden 

 Sporangien - - keimt, bildet aber nicht wieder 

 ein neues Farnkraut von derselben Art, sondern 

 aus ihr enlsteht eine kleine griine, herzformige 

 Zellscheibe. An dieser Scheibe, die altere Bota- 

 niker als ,,das Keimblatt" des Farnkrauts betrachtet 

 hatten, hatte bereits N a g e 1 i im Anfange des 

 19. Jahrhunderts eigentiimliche kleine Organe ent- 

 deckt, in denen bewegliche, in Wasser frei umher- 

 schvvimmende Korper gebildet wurden, welche recht 

 sehr mit den kurz vorher von NeesvonEsen- 

 beck und Unger bei den Moosen entdeckten 

 Spermatozoiden ubereinstimmten. Diese Bildung 

 konnte also nicht gut ein Keimblatt sein, und 

 Nageli gab ihr den Namen ,,Prothallium". Kurz 

 darauf wurden an diesen Prothallien noch andere 

 Organe entdeckt, die vollkommen den weiblichen 

 Reproduktionsorganen, den sog. Archegonien, bei 

 den Moosen ahnelten. Hofmeister studierte 

 nun die Befruchtung beim Farn, verfolgte die 

 Teilungen des befruchteten Eies im Prothal- 

 lium und zeigte, dafi erst daraus eine Farnpflanze 

 hervorging, die sich ihrerseits wieder nur durch 



die auf ungeschlechtlichem VVege gebildeten 

 Sporen vermehrte. Zweimal in der Entwick- 

 lungsgeschichte des Fames bildet also eine ein- 

 zelne Zelle den Ausgangspunkt fiir eine neue 

 Entwicklungsphase : das eine Mai die Spore, das 

 andere Mai die befruchtete Eizelle. Aus der 

 ersteren geht hervor, was Hofmeiste r die erste 

 Generation nannte (= die geschlechtliche Gene- 

 ration), das befruchtete Ei dagegen wird zu dem, 

 was Hofmeister als die zweite Generation 

 (= die sporenerzeugende Generation) bezeichnete. 

 Zwischen diesen findet ein standiger Wechsel statt. 

 Hofmeister nannte dies Generations- 

 wechsel. 



Hofmeister zeigte ferner, da8 etwas ahn- 

 liches auch in dem Entwicklungszyklus der Moose 

 wahrzunehmen war, obwohl die Verhaltnisse hier 

 sich anders gestalteten. Wenn die Moosspore keimt, 

 geht aus ihr friiher oder spater eine Moospflanze 

 hervor, an deren beblattertem Stamm der Vater 

 der Bryologie, Hedwig, im 18. Jahrhundert zwei 

 Arten von Organen, Antheridien und Archegonien, 

 entdeckt hatte, die von ihm als Reproduktions- 

 organe aufgefafit worden waren. Hofmeister 

 fuhrte nun dieselbe Untersuchung hier durch, wie 

 er sie vorher betreffs des Farns ausgefiihrt hatte, 

 und zeigte, dafi die befruchtete Eizelle - - an- 

 dauernd in Verbindung mit der Mutterpflanze 

 - sich zu einer langgestielten Kapsel, ,,dem 

 Sporogon", entwickelt, und dafi sich in dieser 

 nun von neuem einfache Vermehrungszellen bil- 

 den, die sich direkt entwickeln: Sporen. Hof- 

 meister fafite nun die ganze Moospflanze als 

 die erste, geschlechtliche, Generation auf, ent- 

 sprechend dem kleinen Prothallium beim Farn- 

 kraut, und die zweite Generation, die sporen- 

 bildende, war nur das sog. Sporogon, das also 

 der Farnpflanze entsprach, obwohl diese zweite 

 Generation hier das ganze Leben hindurch mit 

 der ersten in Verbindung bleibt. Auch in der 

 Entwicklung der Moose sah also Hofmeister 

 einen Generationswechsel zwischen einer ge- 

 schlechtlichen ersten Generation und einer un- 

 geschlechtlichen sog. zweiten Generation. 



Hofmeister dehnte seine entwicklungsge- 

 schichtlichen Untersuchungen auch auf die hochst- 

 stehenden Pteridophyten, die sog. Barlappgewachse 

 (Lycopodineae) aus, insbesondere auf die Gattung 

 Selaginella, die im Unterschied von anderen Lyco- 

 podineen zwei Arten von Sporen, jedoch an dem- 

 selben Individuum, hat. Eigentliche Prothallien 

 konnte indessen Hofmeister nicht bei der 

 Keimung der kleinen Sporen entdecken, hochstens 



