N. F. XV. Nr. 26 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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wechsel" aufgefafit hatte, also, wie wir sehen, 

 ziemlich komplizierte Verhaltnisse. 



Die sog. ,,doppelte Befruchtung" bei den Flori- 

 deen wurde indessen ziemlich bald von der Tages 

 ordnung abgesetzt. Schon 1898 wies Oltmanns 

 in einer schonen entwicklungsgeschichtlichen Arbeit 

 nach, da8 nur die Verschmelzung des Spermatiums 

 mit der Eizelle des Karpogons einen Befruchtungs- 

 akt darstellte; die Einwanderung der Karpogon- 

 kerne in die Auxiliarzellen dagegen war mit keiner 

 Kernverschmelzung verbunden, sondern die Auxiliar- 

 zellen waren nur eine Art Speicherzellen, von 

 denen aus die Zystokarpienbildung stattfand. Im 

 iibrigen schlofi sich aber Oltmanns an Schmitz' 

 Auffassung betreffs des Generationswechsels bei 

 den Florideen an. Diese lafit sich kurz folgender- 

 mafien charakterisieren: Man kann bei den 

 Florideen eine Gametophytengeneration unter- 

 scheiden , die Geschlechtsorgane , Spermatangien 

 (auch Antheridien genannt) sowie Karpogone nebst 

 Tetra- und Monosporen ausbildet. Bei der Be- 

 fruchtung der Eizelle im Karpogon wird die 

 Sporophytengeneration , die fruher oder spater 

 die Karposporen ausbildet, erzeugt. Monosporen 

 und Tetrasporen sind nur als eine Art Keimzellen 

 (Gonidien) anzusehen, die nicht zu dem normalen 

 Generationswechsel gehoren, also nur als ,,Neben- 

 fruchtformen". 



Diese Schmitz-Oltman ns'sche Auffassung 

 von dem Generationswechsel der Florideen hat 

 auch eine gewisse zytologische Bestatigung durch 

 Wolfe (1904) erhalten, der bei Nemalion zu 

 finden geglaubt hat, dafi in mehr vorgeschrittenem 

 Stadium der Entwicklung des Zystokarps die Kerne 

 eine geringere Chromosomenzahl zeigten als die, 

 welche unmittelbar nach der Befruchtung auftrat, 

 und dafi diese geringere Chromosomenzahl die- 

 selbe sei wie die, welche bei den vegetativen 

 Teilungen vorhanden war. Eine Reduktionsteilung 

 ware demnach mit der Karposporenbildung ver- 

 bunden, aber eine Reduktionsteilung, die mit 

 keiner Bildung von Tetraden verbunden ware, 

 wie sie sonst so charakteristisch fiir die Reduk- 

 tionsteilungen aller anderen Sporenmutterzellen ist. 

 Diese Beobachtung gab ja eine gewisse Stiitze 

 fiir die Schmitz-Olt manns'sche Auffassung 

 von dem Generationswechsel der Florideen ab, 

 und dies um so mehr, als bei Nemalion das ganze 

 Problem in so hohem Grade dadurch vereinfacht 

 wurde, dafi alle Mono- und Tetrasporen bei dieser 

 Art fehlen. 



Indessen konnte das Generationswechselpro- 

 blem der Florideen natiirlich nicht als gelost an- 

 gesehen werden lediglich auf Grund der Unter- 

 suchung Wolfe's. Insbesondere waren ja die 

 Tetrasporen wohl einer zytologischen Unter- 

 suchung wert. Da in alien bis dahin nachge- 

 wiesenen Fallen von Reduktionsteilung bei Pflan- 

 zen diese ja stets mit einer Vierteilung verbunden 

 war, so lag ja natiirlich der Verdacht nahe, dafi 

 die stets mit Vierteilung verbundene Tetrasporen- 

 bildung vielleicht doch eine Reduktionsteilung sei. 



Dieser Gedanke wurde von Lotsy bereits 1904 

 ausgesprochen. Einige Jahre darauf veroffent- 

 lichte Yamanouchi (1907) seine zytologische 

 Untersuchung u'ber Polysiphonia violacea. In dieser 

 Arbeit wurde zytologisch Schritt fiir Schritt die 

 ganze Entwicklungsgeschichte einer tetrasporen- 

 bildenden Floridee verfolgt. Yamanouchi fand, 

 dafi die Reduktionsteilung bei der Tetrasporen- 

 bildung vor sich ging. Durch diese Untersuchung 

 kam die ganze Frage des Generationswechsels 

 der Florideen in eine vollig neue Lage. Die Re- 

 sultate der Untersuchung Y a m a n o u c h i 's konnen 

 folgendermafien zusammengefafit werden. 



Bei Polysiphonia violacea kommt ein Gene- 

 rationswechsel zwischen tetrasporenbildenden In- 

 dividuen (ohne Geschlechtsorgane) mit 40 und 

 Geschlechtsindividuen (ohne Tetrasporen) mit 20 

 Chromosomen bei den vegetativen Kernteilungen 

 vor. Letztere Chromosomenzahl findet sich auch 

 in dem Spermatium und in dem Eikerne des Karpo- 

 gons. Bei der Befruchtung entsteht als Resultat ein 

 Kern mit 40 Chromosomen, der erste diploide Sporo- 

 phytenkern, der die karposporenbildenden Faden, 

 den sqg. ,,Gonimoblast", bildet. Auch die Karpo- 

 sporen haben 40 Chromosomen. Die Reduktion 

 tritt bei der Tetradenteilung ein, die bei der Bil- 

 dung der Tetrasporen stattfindet. Das Eigen- 

 tiimliche trifft also ein, dafi das Leben der di- 

 ploiden Generation, des Sporophyten, gleichsam 

 in zwei verschiedene Phasen geteilt wird, die erste, 

 die Gonimoblastenphase im Zystokarp, in intimer 

 Verbindung mit dem Gametophyten ganz wie das 

 Moossporogon, die zweite, die tetrasporenbildende 

 Phase, die ihren Ursprung von der keimenden 

 Karpospore herleitet, und die hier als eine selb- 

 standige Lebensform auftritt, dem Aufieren nach 

 mit den Gametophyten ganz iibereinstimmend. 



Durch diese wichtige Untersuchung Yama- 

 nouchi's wurde die Grundlage fiir eine ganz 

 neue Auffassung von dem Generationswechsel- 

 verlauf bei den Florideen gegeben. 



Natiirlich wurde durch Yamanouchi's Unter- 

 suchung die Generationswechselfrage der Florideen 

 nicht vollstandig gelost, denn dazustanden dieResul- 

 tate, zu denen er gelangt war, in allzu starkem 

 Gegensatz zu dem, was Wolfe bei Nemalion 

 gefunden hatte. Yamanouchi's Auffassung wurde 

 gestiitzt durch eine Reihe Beobachtungen, die 

 man betreffs eines regelmaSigen Wechsels im Vor- 

 kommen zwischen geschlechtlichen Individuen und 

 Tetrasporenindividuen in der Natur (z. B. Harve- 

 yella mirabilis nach Kylin, Chantransia efflorescens 

 nach Rosenvinge u. a.) gemacht hatte, und die 

 dafiir sprachen, dafi aus Karposporen Tetrasporen- 

 individuen und aus Tetrasporen Geschlechtsindi- 

 viduen hervorgehen, was ja auch mit gewissen 

 alteren Beobachtungen von Schmitz iiberein- 

 stimmte. Andererseits fehlen ja ganzlich Tetra- 

 sporen bei einer ganzen Reihe Florideen. Be- 

 sonders ist dies der Fall bei vielen der zur Gruppe 

 Nemalionales gehorigen, wo dafiir ungeteilte sog. 

 Monosporen auSerst gewohnlich auch an geschlecht- 



