276 O. Kenner, Mendel'sche Spaltung uncl chemisches Gleiehgewicht. 



c 



Dicke von der GroSenordnung 10* cm, zu der minutiosen Prazision des Teilchen- 

 austausches geeignet sein sollten. Es sei denn, da die optisch unterscheidbaren 

 Chromomeren nicht zerrissen werden, sondern Briiche nur an den diinnsten, optisch 

 uicht wahrzunehmenden Kettenstiickeu zwischen den Chromomeren auftreten. Aber 

 dann sollte absolute Koppelung wohl haufiger sein als man sie gefunden hat. 



Nicht gekoppelt, also zu unabhaugigem Mendel n befahigt, sind solche Gene, 

 die in verschiedenen Chromosomen untergebracht sind. Das war seit langem vermutet 

 und ist fiir Drosophtla fast zur GewiBheit geworden. Die aus eiuer und derselbeu 

 Keimzelle stammenden Chromosomen haben demnach bei iJrosophila wiihrend der 

 Anaphase der Reduktionsteilung keinen Zusammenhang miteinander, es bleibt ganz 

 dem Zufall iiberlassen, wie die in die Zygote eingetretenen haploiden Chromosomensatze 

 sich zu den neu zu bildenden haploiden Sortimenten zusammenschliefien. So verhalt 

 sich auch das Urosophila-Mannchen. Wir sehen also, clafi weuigstens in diesem Fall 

 bei betriichtlicher Verschiedenheit der antagonistischen Keimplasmen, wie sie durch den 

 Besitz des X-Chromosoms auf der einen, des Y-Chromosoms auf der anderen Seite 

 herbeigefiihrt wird, die Fiihigkeit des Faktorenaustausches zwischen homo- 

 logen Chromosomen eher verloren geht als die Fahigkeit der Auswechs- 

 lung ganzer Chromosomeu. 



Aber em noch weiter gehender Verlust der Reaktionsfahigkeit scheint mir doch 

 nicht ganz undenkbar. Von den ,,komplexheterozygotischen" Onotheren habe ich friiher 

 angenommen, dafi die aus einer Keimzelle stammenden Chromosomen bei der Reduktions- 

 teilung zur Hauptsache beisammen bleiben, und Lotsy hat damit, daB er fiir Wesen 

 von diesem hypothetischen Verhalten den - - freilich durch die Einbeziehung der Homo- 

 zygoten nachtraglich diskreditierten - - Namen Kernchimaren pragte, denselben Gedanken 

 noch entschiedener vertreten. Durch meine neueren Erfahrungeu ist die Frage unsicher 

 geworden - die tauben Pollenkoruer bei O. biennis usw. sind zahlreicher als es in 

 der Literatur dargestellt wurde 14 ) , aber wir werden die Moglichkeit einer ,,Chromosomen- 

 koppelung" doch kaum ohne Priifung von der Hand weisen diirfen. Wenn aber wirklich 

 Chromosomen, die sich isoliert zu haben scheinen, aufeinander selektive Anziehung 

 ausiiben, so konnte das kaum anders als unter der Annahme chemischer Krafte ver- 

 standen werden. Vielleicht miiBtc zur Erklarung ernes solchen Verhaltens, wenn cs 

 vorkommt, das Chromatin als ein Teil der Keimplasmamolekel betrachtet Averden, wie 

 wir ja mit Ehrlich und Trautz die ganze Gonotokontenzelle als eine Molekel und 

 die Reduktionsteilung als intramolekularen Vorgang ansehen konnen. Am ehesten 

 diirfte Chromosomenkoppelung bei weitgehenden Strukturunterschieden zwischen den 

 vereinigten Keimplasmen, also bei A r t bastarden , zu erwarten sein. Ist dann eiue 

 Koppelung nicht absolut, hat sie einen endlichen Wert n, so wird sorgfaltig zu priifen 

 sein, ob die Koppelung A B ebepso stark ist wie die Koppelung Ab, oder aber die eine 

 Koppelung den Wert n und die andre den Wert 1/n hat. Im zweiten Fall hatten 

 wir wohl den biindigen Beweis eines chemischen Gleichgewichts in dem 

 oben erorterten Sinn. Bei der Entscheidung, ob Chromosomen- oder Einzelfaktoren- 

 koppelung vorliegt, fiele die Hauptaufgabe wohl der zytologischen Untersuchung zu, 

 die Zahlenverhaltnisse waren durch das Ziichtungsexperiment zu ermitteln. Und wenn 

 wir vorsichtig sein wollen, diirfen wir auch bei Faktorenkoppelungen vom Drosophila- 

 Typus, also bei Koppelung nur innerhalb ernes und desselben Chromosoms, die Moglichkeit 

 einer Gleichgewichtskonstante, die einen anderen Wert als 1 hat, nicht ganz aus dem 

 Auge lassen. Sehr geringe Unterschiede in der Starke von Koppelung und AbstoBung, 

 wie sie oft genug beobachtet, aber nicht weiter beachtet worden sind, waren schon von 



14) Vgl. Renner, Zur Biologic und Morphologic der miinnlichen Haplonten 

 einiger Onotheren. Zeitschr. f. Botanik 1919, 11, 305. 



15) Bally, (Zeitschr. f. Abstammungs- u. Vererbungslehre 1919, 20,177) hat bei 

 einem Art- bezw. Gattungsbastard zwischen Triticum (Weizen) und der verwandten 

 Gattung Aegilops in der Reduktionsteilung nichts gefunden, was auf ,,Kernchimiireii- 

 natur" hindeutet; die gut unterscheidbavon Chromosomen der beiden Eltern werden 

 duroheinander gewiirfelt. 



