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Naturwissenschaftliche Rundschau. XIII. Jahrgang. 1898. 



Nr. 47. 



G.H.Theodor Eimer: Orthogenesis der Schmetter- 

 linge. Ein Beweis bestimmt gerichteter Entwickelung 

 und Ohnmacht der natürlichen Zuchtwahl bei der 

 Artbildung. Zugleich eine Erwiderung an August 

 Weismann. (Die Entstehung der Arten, II. Theil.) 

 Unter Mitwirkung von Dr. C. Fickert. (Leipzig 1897.) 

 Bei früheren Untersuchungen über die „Artbildung 

 und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen" ') ist Eimer 

 durch genaue Vergleichung der Farbenvertheilung auf 

 den Flügeln der Segelfalter und der Schwalbenschwänze 

 zu dem Ergebnil's gekommen , dafs die ursprüngliche 

 Flügelzeichnung bei diesen Schmetterlingen aus 11 dunkeln 

 Streifen besteht, die über die Vorder- und Hinterflügel 

 des Thieres verlaufen und bei ausgebreiteten Flügeln 

 der Körperaxe nahezu parallel gerichtet sind (Längs- 

 binden, von aufsen nach innen mit I bis XI bezeichnet). 

 Indem diese Binden in Flecke zerfallen, theil weise oder 

 ganz schwinden , oder ihre Theile sich in verschiedener 

 Weise unter einander verbinden, oder indem die Binden 

 sich verbreitern und schliefslich mit einander verschmelzen, 

 kommen die verschiedenen Zeichnungsformen der unter- 

 suchten Falter zustande. Diese Veränderungen treten ge- 

 setzmäfsig nach bestimmten Regeln auf (bestimmt 

 gerichtete Entwickelung, Orthogenesis). Indem nun einzelne 

 Formen auf irgend einer Stufe der Umwandlung stehen 

 bleiben (Genepistase), während andere sich weiter ent- 

 wickeln, oder indem bei einem Thiere gewisse Theile 

 der Zeichnung auf tieferer Stufe beharren, andere Theile 

 aber in der Entwickelung fortschreiten (Heterepistase), 

 kommt es zur Trennung der Formenreihe in verschieden 

 gezeichnete Varietäten und Arten. — Die Richtung in 

 den Veränderungen der Zeichnung wird bedingt durch 

 physiologische Ursachen, durch den Aufbau und 

 die Zusammensetzung des Organismus; der Anstofs für 

 das Auftreten neuer Eigenschaften ist in der Wirkung 

 von äufseren Einflüssen, wie Klima und Nahrung, 

 auf den so gebauten Thierkörper zu suchen. Dabei geht 

 das männliche Thier in seiner Entwickelung dem Weib- 

 chen meistens um einen Schritt voraus (männliche Prä- 

 ponderanz), eine Thatsache, als deren Grund man die 

 verschiedene Constitution des männlichen und weiblichen 

 Organismus ansehen mufs. — Nach der Beschafl'enheit 

 ihrer Zeichnung lassen sich die Segelfalter und Schwalben- 

 schwänze in einzelne Gruppen ordnen. Es zeigt sich 

 nun, dafs diese Gruppen an bestimmte geographische 

 Gebiete gebunden sind , und dafs sich die Abarten und 

 Arten vom Mittelpunkte der Verbreitung aus gegen die 

 Peripherie aufgrund bestimmter Entwickelungsrichtungen 

 mehr und mehr verändern und zuletzt zu anderen Arten 

 werden. — Die bestimmt gerichtete Entwickelung wurde 

 auch von Eimer s Gegner, Weismann, anerkannt. Doch 

 suchte sie dieser in seiner „Germinalselection" durch 

 eine Auslese unter den Keimchen in den ersten Anlagen 

 des Organismus zu erklären , also auch hier die Herr- 

 schaft des Nutzens einzusetzen. Eimer weist in einem 

 besonderen Kapitel die einzelnen Sätze der „Germinal- 

 selection" auf das eiugehendste zurück. 



Die bei den Segelfaltern und Schwalbenschwänzen 

 gefundenen Gesichtspunkte, die auf eine Ents(:ehung der 

 Arten durch gesetzmäfsige Umbildung der Lebewesen 

 hinweisen, werden nun in dem vorliegenden Werke weiter 

 geprüft und an der Hand eines sehr grofsen Materials, 

 besonders von Tagfaltern, näher untersucht. Zunächst 

 stellt es sich heraus, dafs die 11 fache Längsstreifung der 

 Papilioniden sich in sehr ursprünglicher Weise auch in 

 anderen Abtheilungen der Tagfalter findet, so bei manchen 

 Lycaeniden, Nymphaliden und Eryciniden. Sie ist als 

 Grundzeichnung der Tagschmetterlinge zu be- 

 zeichnen; denn von ihr ausgehend kann man alle die 

 verwickelten Farbeubilder erklären , die die Flügel der 

 Falter zieren. Dabei geht die Oberseite der Flügel in 

 der Entwickelung meistens voran , die Unterseite bleibt 



') I. u. II. Tlu-il, .leiKi 188',) ii. 189ri. 



auf ursprünglicherer Stufe stehen. Die Feuerprobe be- 

 steht diese Theorie bei der Betrachtung der Flügel- 

 zeichnung der blattähnlichen Schmetterlinge. 

 Diese siud bisher stets als einer der wunderbarsten Be- 

 weise für die Allmacht der Naturzüchtung angeführt 

 worden: da eine solche Blattähnlichkeit das sitzende 

 Thier vor den Augen seiner Verfolger sehr erfolgreich 

 verbirgt und ihm so von Nutzen ist, so soll sie auf die 

 Art entstanden sein , dafs von blattartig gezeichneten 

 Schmetterlingen immer die blattähnlichsten im Kampfe 

 ums Dasein überlebten, und so die Blattähnlichkeit von 

 Generation zu Generation gesteigert wurde. Dafs jedoch 

 bei geringeren Stufen von Blattähnlichkeit, bei den ersten 

 Anfängen derselben, eine solche Auswahl gar nicht statt- 

 finden konnte, das übersah diese Art der Erklärung ganz, 

 und wie durch die Auswahl eine Steigerung der betref- 

 fenden Eigenschaft zustande kommen sollte, darauf hatte 

 sie auch keine Antwort. Eimer weist nun nach, dafs 

 die „Blattrippen" dieser Schmetterlinge nichts 

 anderes sind als Theile der ursprünglichen llbin- 

 digen Grundzeichnung, die bestehen blieben und 

 stärker hervortraten , während die anderen schwanden. 

 Diese Bindenstücke wiji-den theilweise verlagert , und 

 zwar durch ungleiches Wachsthum verschiedener 

 Flügeltheile; durch dieses wird die Entstehung von 

 Spitze und Stiel des Blattes bewirkt. Entsprechende 

 Veränderungen der Flügelform lassen sich bei Schwalben- 

 schwänzen und Segelfaltern durch Einwirkung künst- 

 licher Wärme hervorrufen. Im Zusammenhang mit der 

 Umgestaltung in der Form verschieben sich zwei Binden- 

 stücke derartig, dafs das eine gerade in die „Blattspitze" 

 einmündet, das andere sich ebenso zum „Blattstiel" ver- 

 hält; beide stofsen nahe dem Hinterrande des Vorderflügels 

 zusammen und bilden die Mittelrippe des Blattes. Eine 

 Auswahl anderer Binden sind es, die als Seitenrippen 

 erscheinen. — Dafs dem wirklich so ist, geht aus der 

 Vergleichung mit anderen , in Flügelgestalt und Binden- 

 anordnung nur unvollkommen blattähnlichen Faltern 

 hervor, bei denen sich die Binden noch mit gröfserer 

 Deutlichkeit auf diejenigen der Grundform zurückführen 

 lassen. Von einem Nutzen kann bei diesen Faltern 

 häufig schon deshalb nicht die Rede sein, weil durch 

 ihre leuchtenden Farben alle Vortäuschung eines Blattes 

 aufgehoben wird. Es ist diese Umbildung bei vielen 

 verschiedeneu Arten in ähnlicher Weise vor sich gegangen, 

 bei den einen weiter, bei den anderen weniger weit; und 

 daraus folgt , dafs hier eine Gesetzmäfsigkeit vorliegt, 

 die von den äufseren Lebensbedingungen unabhängig 

 ist. — Wie wenig hier der Nutzen ins Spiel kommti das 

 zeigt uns das Beispiel eines „umgekehrten Blatt- 

 schmetterlings" (Coenophlebia Archidona), dessen 

 Flügelform und Zeichnung derart ist, dafs der „Blattstiel" 

 an der Spitze der Vorderflügel liegt. Dieser Falter könnte 

 nur dann ein Blatt vortäuschen, wenn er so säfse, dafs 

 seine obere Flügelecke an einen Zweig anstiefse, als ob 

 das „Blatt" daran befestigt wäre. 



Der Verf. verfolgt dann die Falterzeichnung in 

 ihren verschiedenen Entwickelungsrichtungen 

 und ordnet sie in eine Anzahl von Ilaupttypen, von 

 denen hier nur einige genannt seien: zum Mittelfeld- 

 Schrägfleck-Typus gehören unsere Limenitis slbylla und 

 Vanessa prorsa, zum Ecktleck-Schrägband-Typus zählen 

 Vanessa cardui und atalanta, zum Vorderflügel-Eckzeich- 

 nungs-Typus hauptsächlich viele Pieriden. Alle diese 

 Typen lassen sich auf die llbindige Grundform 

 der Tagfalter zurückführen; sie sind aus dieser 

 durch die gleichen Umbildungen hervorgegangen bei Arten, 

 die mit einander gar nicht durch nähere Verwandtschaft 

 verbunden sind; sie geschehen eben gesetzmäfsig, zufäl- 

 lige Variation kann solche Gleichartigkeit gar nicht er- 

 klären. So entspricht das helle Mittelfeld, eine bei den 

 Faltern weit verbreitete Eigenschaft, fast überall dem 

 Zwischenräume zwischen den mit III und IV bezeichneten 

 Binden, die häufig auf der ursprünglicher gezeichneten 



