120 XXIII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1908. Nr. 10. 



der abgeschnittene Wurzelteil durch Neubildung von 

 der Schnittfläche aus ersetzt. Es tritt also Regene- 

 ration ein. Wenn man dagegen mehr als 1 mm ent- 

 fernt, so unterbleibt die Regeneration, und an die 

 Stelle der Hauptwurzel treten in der Regel mehrere 

 neben und über einander angeordnete Neben wurzeln, 

 die nunmehr steil, ja oft vollkommen senkrecht nach 

 unten wachsen. 



Mit dieser Frage haben sich bereits Boirivant 

 (vgl. Rdsch. 1898, VIII, 331) und Brück eingehender 

 beschäftigt. Der letztere war dabei zu dem Ergebnis 

 gekommen, daß meist sehr vollkommener Ersatz 

 durch Nebenwurzeln stattfindet, wenn nur ein Teil 

 der etwa 1 cm langen Wachstumszone von der Haupt- 

 wurzel entfernt wird. Herr Nordhausen, der Ver- 

 fasser der vorliegenden inhaltreichen Arbeit, bestätigt 

 dieses Ergebnis. Er hat hauptsächlich mit jungen 

 Keimpflanzen von Lupinus albus und Vicia Faba 

 experimentiert. Seine Versuche führten jedoch zu 

 abweichenden Resultaten , als er die Hauptwurzel 

 über die Wachstumszone hinaus dekapitierte. Brück 

 hatte in diesem Falle gefunden, daß es für den Reak- 

 tionserfolg vollständig gleichgültig sei, ob viel oder 

 wenig von der Wurzel entfernt werde. Bei 70 % 

 der Pflanzen tritt nach ihm überhaupt keine Reaktion 

 ein, die übrigen 30% reagieren ganz allmählich. 

 Demgegenüber lehrten die Versuche von Herrn Nord- 

 hausen, daß die Verhältnisse doch etwas kompli- 

 zierter sind. Bleibt bei der Dekapitation der Haupt- 

 wurzeln über die Wachstumszone hinaus ein längeres 

 Stück bestehen, so sinkt die Ersatzreaktion der Neben- 

 wurzeln auf ein Minimum. Sie steigt dagegen allmäh- 

 lich auf ein Maximum an , sobald der Wurzelstumpf 

 über ein gewisses Maß hinaus verkleinert wird. Da- 

 nach sind also bei der Dekapitation von Hauptwurzeln 

 zwei Maxima der Ersatzreaktion durch Nebenwurzeln 

 zu unterscheiden : ein erstes Maximum bei der De- 

 kapitation innerhalb der Wachstumszone, ein zweites 

 bei der Dekapitation weit über die Wachstumszone 

 hinaus. 



Als alleinige Ursache für die Richtungsänderung 

 der Nebenwurzeln gaben Czapek und Brück an, 

 daß eine Änderung ihrer geotropischeu Eigenschaften 

 stattgefunden habe. Im Gegensatz hierzu konnte 

 Herr Nord hausen durch Klinostaten versuche un- 

 zweideutig feststellen, daß sich die Neben wurzeln 

 trotz Ausschaltung einseitiger Schwerkraftswirkung 

 in die Richtung der Hauptwurzel einstellen. Aller- 

 dings verläuft die Reaktion dann unregelmäßiger 

 und ist nicht ganz so stark ausgeprägt wie unter 

 normalen Verhältnissen. Die Richtungsänderung der 

 Ersatzwurzeln erweist sich somit bis zu einem ge- 

 wissen Grade als unabhängig von ihrem Geotropismus. 

 Sie wird vielmehr in erster Linie durch innere Richt- 

 kräfte, d. h. durch eine Änderung ihrer autotropischen 

 Eigenschaften, hervorgerufen. Der geringere Reak- 

 tionserfolg bei Ausschaltung einseitiger Wirkung der 

 Schwerkraft gegenüber normal kultivierten Pflanzen 

 weist auf den Geotropismus als zweiten wirksamen 

 Faktor hin. 



In welchem Verhältnis die beiden Ursachen zu 

 einander stehen, hat Verf. an invers gestellten Keim-, 

 lingen studiert. Von Sachs war bereits (1874) fest- 

 gestellt worden, daß in diesem Falle die in der Nähe 

 der Wundfläche stehenden Nebenwurzeln sich im 

 Gegensatz zu den übrigen steil abwärts bis fast zur 

 Vertikalstellung krümmen. Nach den Beobachtungen 

 des Verf. erfolgt die Einstellung in die neue Gleich- 

 gewichtslage in der Weise, daß sich die Ersatzwurzeln 

 zunächst mit der Spitze nach oben richten, oft genau 

 senkrecht (innere Ursachen) ; erst späterhin wachsen 

 sie im Bogen stoil abwärts (Geotropismus). Die 

 Richtungsänderungen der Ersatzwurzeln beruhen so- 

 mit auf autotropischen und geotropischen Regula- 

 tionen, von denen die letzteren die endgültige Wachs- 

 tumsrichtung bestimmen. 



Als Verf. unverletzte Wurzeln nach der bekannten 

 Methode von Pfeffer in einen Gipsverband legte, 

 traten die gleichen Reaktionen wie bei der Dekapi- 

 tation auf; nur waren sie weniger stark ausgeprägt. 

 Die Ersatztätigkeit der Nebenwurzeln erfolgt somit 

 unabhängig von Verwundungen und kann durch 

 Wachstumshemmung der Hauptwurzel ausgelöst wer- 

 den. Die Hemmung braucht nur kurze Zeit — im 

 Minimum 40 Stunden — eingewirkt zu haben. Be- 

 merkenswerterweise behielten die abgelenkten Er- 

 satzwurzeln ihre Wachstumsrichtung dauernd bei, 

 auch wenn inzwischen die Hauptwurzel nach Be- 

 freiung aus dem Gipsverbande ihr Wachstum wieder 

 aufgenommen hatte. 



Wenn man an einer Hauptwurzel mit intakter 

 Spitze gewisse Zellbahnen innerhalb des Zentral- 

 zylinders durch seitliche Wunden (Querschnitte, 

 Nadelstiche) unterbricht, so tritt auf der Wundseite, 

 meist dicht oberhalb der Wunde, gleichfalls Abwärts- 

 krümmung von Nebenwurzeln ein. Wie die mikro- 

 skopische Untersuchung lehrte, hatten die Nadelstiche 

 außer einigen jugendlichen Primärgefäßen nur wenige 

 Zellen verletzt, so daß wichtige Stoffleitungsbahnen 

 in erheblichem Maße nicht zerstört worden waren. 

 Ernährungsstörungen können somit als Ursache für 

 das Zustandekommen der Krümmung nur eine unter- 

 geordnete Rolle spielen. Verf. nimmt vielmehr mit 

 McCallum und Errera (vgl. Rdsch. 1905, XX, 555) 

 an, daß unter normalen Verhältnissen die zwischen 

 Haupt- und Seitentrieben bestehenden Korrelationen 

 bis zu einem gewissen Grade auf spezifische Hem- 

 mungsreize zurückzuführen sind, die hier durch die 

 oben genannten Zellbahnen vermittelt werden. Eine 

 Unterbrechung solcher Bahnen, die nach McCallum 

 auch durch lokale Behandlung mit Äther bewirkt 

 werden kann, zieht den Fortfall der Hemmung und 

 somit die Differenzierung neuer Eigenschaften in den 

 vorhandenen Organen nach sich. 



Außer den bisher beschriebenen Krümmungen der 

 Seitenwurzeln, für deren Zustandekommen der Wund- 

 reiz wesentlich nicht in Betracht kommt, lassen sich 

 auch Krümmungen der Nebenwurzeln beobachten, 

 die als direkte Folge von Verletzungen der Haupt- 

 wurzel auftreten, Ilerr Nord hausen verletzte 



