290 XXIII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1908. Nr. 23. 



schieht der Übergang aus der einen in die andere 

 Stellung allmählicher. Dann werden sie geringer, 

 die Gipfel der Kurventeile liegen nicht mehr auf 

 Mittag bzw. Mitternacht, und unter weiterem Ab- 

 nehmen der Neigung zur Nachtstellung wird die 

 Tagesstellung die dauernde. Nach fünf Tagen ist 

 ein Oszillieren kaum noch zu erkennen. Konstante 

 Beleuchtung zeitigt den gleichen Erfolg. Wo in 

 früheren Versuchen anderer ein sehr viel langsameres 

 Ausklingen stattfand, dürfte das wohl auf mangelhafte 

 Versuchsanstellung zurückzuführen sein; denn schon 

 mäßige Temperaturschwankungen rufen merkliche 

 Bewegungen an den Blättchen hervor. 



An den starr gewordenen Blättern können nun 

 direkt die Einwirkungen der Beleuchtung und ihres 

 neueinsetzenden periodischen Wechsels beobachtet 

 werden. Es können aber auch die Lichtschwankungen 

 durch Temperaturwechsel ersetzt und beide in Inten- 

 sität wie Periodizität abgestuft werden. Damit ist 

 der Rahmen für eine Fülle von Versuchen gegeben, 

 die alle bei gleicher Methodik etwa folgende Resul- 

 tate haben : 



Die Schlafbewegungen der Blätter werden durch 

 den täglichen Wechsel der Beleuchtung oder der 

 Temperatur oder durch das Zusammenwirken beider 

 hervorgerufen. Sie schwinden bei konstanter Be- 

 leuchtung und Temperatur, fehlen bei dementsprechend 

 erzogenen Pflanzen, können aber in beiden Fällen 

 durch tagesperiodischen Wechsel von Beleuchtung 

 oder Temperatur hervorgerufen werden. Völlige 

 Starre findet sich natürlich in den genannten Fällen 

 nur dann, wenn das Objekt frei ist von den (völlig von 

 den Schlafbewegungen zu trennenden) „autonomen" 

 Bewegungen, die unabhängig von der Tagesperiodizität 

 in viel kürzerem Rhythmus daneben verlaufen (so bei 

 Phaseolus); typisch aber auch bei Pflanzen auftretend, 

 die gar keine Schlaf bewegungen haben, wie z. B. Des- 

 modium gyrans. Durch Herstellung eines anderen 

 Temperatur- oder Beleuchtungsgrades wird entweder 

 eine dauernde Verschiebung der Lage der Blätter 

 hervorgerufen (Blüten blühen bei niederer Tempe- 

 ratur weniger weit auf), oder es tritt vorübergehend 

 eine Oszillation ein (Fiederblättchen von Albizzia usw.). 

 Dazwischen gibt es aber reichlich Übergänge. 



Das Aufhören der Bewegungen in den erwähnten 

 Fällen geschieht allmählich, nicht sogleich, mit meist 

 3 — 5 Tage dauernden Nachschwiugungen. Ihre 

 Bedeutung kann deshalb nicht groß sein, weil schon 

 durch eine neue Reizung die maximale Bewegungs- 

 amplitude ausgelöst wird. Durch das gleichmäßige 

 Zusammenwirken der Nachschwingungen und der 

 sich tagesperiodisch wiederholenden , wenn auch 

 schwachen Reizung kann eine allmähliche Steigerung 

 der Bewegungsgröße erzielt werden. Andererseits 

 überwiegt der Reizerfolg (bei Licht) so sehr, daß trotz 

 entgegengesetzt gerichteter Nachschwingungen die 

 Phasen sich im Versuch schnell um zwölf Stunden 

 verschieben lassen (die Pflanze wird nachts beleuchtet, 

 am Tage verdunkelt). 



Die Reaktionszeit ist sehr verschieden: Albizzia 



und Mimosa reagieren sehr schnell, Phaseolus und 

 Siegesbeckia dagegen erst spät. Deshalb muß man 

 die Nachtstellung bei den ersteren als Folge der 

 Lichtabnahme am Abend, bei den letzteren als 

 Folge der Erhellung am Morgen ansehen. Eine 

 weitere Differenz liegt darin, daß die Blätter von 

 Phaseolus und Siegesbeckia nur auf Erhellung 

 reagieren, während bei Albizzia usw. durch Erhellung 

 und Verdunkelung Bewegungen, aber entgegenge- 

 setzter Richtung hervorgerufen werden. Auch hier 

 gibt es wohl Übergänge. 



Die Nachtstellung bedeutet meist eine Ablenkung 

 aus der Gleichgewichtslage, daher erfolgt Rückkehr 

 daraus auch bei Verbleiben im Dunkeln allmählich, 

 bzw. bei Phaseolus nach dem Erhellen bei dauernder 

 Beleuchtung. Es wird dieser schon oben angeführten 

 Differenz wegen die Lichtentziehung am Abend bei 

 Phaseolus ohne wesentlichen Einfluß auf die Bewegung 

 sein. Komplizierter wird die Sache bei Impatiens, wo 

 zwar die Erhellung am Morgen wie bei Phaseolus die 

 abendliche Senkung zur Folge hat, diese aber gesteigert 

 wird durch die Verdunkelung, die selbständig eine 

 schnelle Senkung hervorruft. Schaltet man diese im 

 Versuch aus, so tritt die Nachtstellung dennoch ein, 

 nur langsamer (accessorische Reaktionen). 



Daß, wie in der ganzen Versuchsanstellung stets 

 angenommen, die Temperatur in ihrem Wechsel für 

 das Zustandekommen der Schlafbewegungen be- 

 deutungsvoll ist, das zeigt am besten Phaseolus, 

 dessen normale Schlafbewegungen wohl durch den 

 Beleuchtungswechsel dirigiert sind, bei dem sich aber 

 in konstanter Beleuchtung durch Temperaturwechsel 

 ähnliche Bewegung erzielen ließ. 



Beim Variieren der Reize ergab sich die Tat- 

 sache, daß die gewöhnliche Reaktion auch bei all- 

 mählicher Veränderung, überhaupt bei jedem Über- 

 gang, also z. B. auch bei teilweiser Lichtentziehung, 

 eintritt, daß aber die Reizung mit der Größe des 

 Lichtabfalles zunimmt, deshalb also volle Verdunke- 

 lung die ansehnlichste Reaktion ergibt. Je nach der 

 sonstigen Schnelligkeit des Reaktionsbegiuns, also 

 der Länge der Reaktionszeit, bedürfen die Pflanzen 

 eines verschieden langen Verweileus in der anderen 

 Beleuchtung, ehe sie auf Wiedererhellung bzw. Ver- 

 dunkelung reagieren: Phaseolus reagiert nach zwei 

 Stunden Verdunkelung beim Wiedererhellen kaum, 

 nach sechs Stunden noch nicht maximal, Albizzia- 

 blättchen dagegen reagieren auf Wiederverdunkelung 

 schon nach zehn Minuten Beleuchtung. 



Die Periode läßt sich im Versuch natürlich am 

 weitgehendsten variieren bei den schnell reagieren- 

 den Objekten: bei Mimosa z. B. wurde ein 12:12- 

 stündiger, C : 6- oder 2 : 2 stündiger Rhythmus erreicht, 

 nur die besonderen Eigenschaften der Objekte (so 

 Phaseolus, s. o.) bringen es mit sich, daß hier Gren- 

 zen bestehen. Wenn also auch die Eigenschaften der 

 Objekte keineswegs bo sind, daß sie nur zur Aus- 

 führung einer tagesperiodischen Bewegungstätigkeit 

 befähigt wären, so war doch nicht zu verkennen, daß 

 bei einigen (Phaseolus) das Bestreben besteht, an- 



