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Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1908. Nr. 45. 



Kerne gebildet werden. Drei von diesen bilden einen 

 Zellkomplex am Mikropylende (Synergiden und Ei- 

 zelle), ein zweiter Komplex von drei Zellen gruppiert 

 sich am Chalazaende (Antipoden), und die beiden 

 übrig bleibenden Kerne (Polkerne) vereinigen sich 

 zum sekundären Embryosackkern. Von diesem Ent- 

 wickelungsgang sind allerdings zahlreiche Abwei- 

 chungen bekannt, aber nur wenige von ihnen liefern 

 Anhaltspunkte zur phylogenetischen Deutung des 

 Normalfalles. 



Im Hinblick auf die viel weiter gehende Entwicke- 

 lung der keimenden Makrospore der Gymnospermen 

 sind, wie Herr Ernst hervorhebt, für die Phylo- 

 genie des Embryosackes der Angiospermen gewisse 

 Abweichungen vom Normaltypus von besonderer Be- 

 deutung, bei denen nach dem dritten Teilungsschritte 

 im Embryosack, vor der Zellbildung, noch weitere 

 Teilungen stattfinden. Dies ist der Fall bei Pepero- 

 mia, wo nach Campbell 16 Kerne im Embryosack 

 entstehen (vgl. Rdsch. 1900, XV, 224; 1902, XVII, 

 402). Eine abnorme Entwicklung ähnlicher Art ist 

 von Schnegg (1902) im Embryosack von Gunnera 

 2. 



Hamiltoni und' G. chilensis beobachtet worden. Herr 

 Ernst hat nun bei einer dritten Art dieser Gattung, 

 Gunnera macrophylla, die Embryosackentwickelung 

 näher verfolgt und auch hier eine auffällige Ab- 

 weichung vom Normaltypus festgestellt, wenn auch 

 die Vorgänge anders verlaufen, als Schnegg angibt. 

 Bei Gunnera macrophylla bildet die Embryosack- 

 mutterzelle keine Tetraden, sondern wächst direkt 

 zum Embryosack aus. (Reduktionen in der Tetraden- 

 bildung finden sich auch bei anderen Angiospermen.) 

 Die innere Differenzierung des Embryosacks beginnt 

 mit zwei succedanen Kernteilungen; von den ent- 

 standenen vier Kernen liegt je einer am Scheitel 

 (dem Mikropylende) und der Basis (dem Chalaza- 

 ende), die anderen zwei befinden sich an den Enden 

 einer Querachse der Zelle (Fig. 1). Der nächste 

 Teilungsschritt ergibt acht Kerne, je zwei (die Ab- 

 kömmlinge des scheitelständigen und des basal ge- 

 lagerten Kernes des Viererstadiuras) in größeren 

 Plasmaansammlungen an den Schmalseiten, die übrigpn 



vier im seitlichen Wandbeleg der Zelle (Fig. 2). Diese 

 vier mittleren Kerne wandern nach der basalen 

 Cytoplasmaansammlung und verteilen sich hier in 

 gleichen Abständen (Fig. 3). Nun erfolgt ein vierter 

 Teilungsschritt, wodurch das Mikropylende vier, 

 das Chalazaende zwölf Kerne erhält. Im Gegensatz 

 zu Schnegg betont Verf., daß sowohl bei der dritten 

 wie bei der vierten Teilung alle Kerne sich gleich- 

 zeitig teilen, daß es sich aber um eine vollkommen 

 regelmäßig verlaufende Fortsetzung der früheren 

 Teilungen handelt. 



Um drei der vier Kerne am Scheitelende bilden 

 sich nunmehr die Eizelle und die beiden Synergiden; 

 am basalen Ende entstehen auch Antipodenzellen. 

 Die sechs übrigen Kerne am Basalende vereinigen 

 sich zu einem großen Kern, der sich als unterer Polkern 

 mit dem Schwesterkern des Kernes der Eizelle , dem 

 oberen Polkern, zum sekundären Embryosackkern 

 vereinigt (Fig. 4, oben rechts die Eizelle, links eine 

 Synergide). Der größere der verschmelzenden Pol- 

 kerne ist der untere, wie die noch erhaltenen Kern- 

 körperchen der früheren Zellen zeigen. 



Schnegg nahm für Gunnera Parthenogenese an. 

 Bei Gunnera macrophylla fand aber Herr Ernst 

 nicht nur die Pollenkörner zumeist völlig normal 

 ausgebildet, sondern er beobachtete auch wohlent- 

 wickelte Pollenschläuche und stellte wenigstens in 

 einem Falle das Vordringen des Pollenschlauches 

 durch die Mikropyle bis zum Embryosackscheitel 

 fest. Danach ist Gunnera macrophylla nicht par- 

 thenogenetisch. 



Nach der Befruchtung erfolgt die Teilung von 

 Eikern und sekundärem Embryosackkern gleichzeitig; 

 unmittelbar darauf werden Eizelle und Embryosack- 

 raum durch je eine dünne Wand gespalten, die 

 nicht quer, sondern längs gerichtet ist. Die Anti- 

 poden degenerieren frühzeitig. 



Die nunmehr bekannten Fälle eines 16 kernigen 

 Embryosacks werden von Herrn Ernst in folgender 

 Weise gruppiert: 



1. Vier (eiapparatähnliche) Dreiergruppen von 

 Zellen und vier miteinander verschmelzende Polkerne. 

 Diese Form ist kürzlich von Stephens bei Penaea- 

 ceen beobachtet worden. 



2. Drei Dreiergruppen von Zellen und sieben 

 miteinander verschmelzende Kerne. Dies ist der Fall 

 von Gunnera macrophylla und wahrscheinlich auch 

 von anderen Gunneraarten. 



3. Zweizeiliger Eiapparat, sechs isolierte Zellen 

 und acht verschmelzende Kerne. So ist es bei Pepe- 

 romia pellucida (s. o.). Bei Peperotuia hispidula ver- 

 schmelzen nach Johnson (1907) 14 Kerne zum 

 sekundären Embryosack. 



Verf. untersucht nun, ob diese 16 kernigen Embryo- 

 säcke als Vertreter eines älteren oder eines neben 

 dem achtkernigen entstandenen Entwickelungstypus 

 aufzufassen seien. Indem er die Erscheinungen im 

 Sinne der Archegontheorie von O. Porsch deutet, 

 wonach der Eiapparat mit dem oberen Polkern und 

 die Antipodengruppe mit dem unteren Polkern beim 



