586 XXIII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1908. Nr. 46. 



unbekannt. Sie müssen weniger spezialisiert gewesen 

 sein als die uns bekannten Tiere dieser Hauptordnung 

 und müssen besonders noch mehr Anklänge an die 

 Diapsiden besessen haben, da diese ebenfalls aus 

 ihnen hervorgegangen sein müssen. Ebenso müssen 

 sie in vielem den Stegocephalen ähnlich gewesen sein. 

 Die aus ihnen hervorgehenden Diapsiden teilten sich 

 in zwei Linien. Die eine umfaßte zunächst die 

 nordischen Pelycosaurier, aus denen die afrikanischen 

 Procolophonier hervorgingen, an die sich wieder 

 die südamerikanisch - afrikanischen Mesosaurier an- 

 schlössen. Sämtliche Ordnungen gehören vorwiegend 

 dem Perm an, und zwar treten die nach Broom am 

 höchsten stehenden Mesosaurier bereits in dessen 

 untersten Horizonten , den Dwykaschichten auf, 

 während die Procolophonier erst im oberen Perm 

 erscheinen und sich in der ganzen Trias behaupten. 

 Ist die Broomsche Genealogie richtig, so müssen 

 also die beiden älteren Ordnungen schon vor dem 

 Perm sich entwickelt haben. Den zweiten Zweig 

 repräsentieren die nordischen echten Rhynchocephalen, 

 an die die meisten anderen Diapsiden sich anschließen. 



Unter den Synapsiden haben sich von den primi- 

 tiven Cotylosauriern zunächst die Chelydosaurier ab- 

 gespalten und dann in getrennten Linien die afrika- 

 nischen und die nordamerikanischen Pareiasaurier. 

 Eine weitere Seitenlinie, die vorwiegend afrikanisch 

 ist, führt über primitive Therocephalen vom Habitus 

 des Galechirus zu den Dinocephaliern, höheren Thero- 

 cephalen und Anomodontiern, von denen sich wieder 

 die Cynodontier abgezweigt haben. Diesen endlich 

 liegt die Wurzel der Säugetiere nahe, die Broom also 

 aus hochspezialisierten Theromorphen sich entwickeln 

 läßt. Diese Meinung wird freilich nicht allgemein 

 geteilt. Broili hat den Nachweis geführt, daß der 

 Beckenbau bei den Monotremen primitiver ist als 

 bei verschiedenen Theromorphen (Broili, Ein Di- 

 cynodontierrest aus der Karrooformation, s. Rdsch. 

 1908, S. 408). Immerhin lassen sich beide Ansichten 

 vielleicht vereinen, denn Broom behauptet ja nicht, 

 daß die Säugetiere von den vorgeschrittenen Gruppen 

 der Theromorphen direkt abstammen; infolgedessen 

 beweist die höhere Differenzierung des Anomodontier- 

 und Cynodontierbeckens nichts gegen seine Annahme. 

 Jedenfalls muß hervorgehoben werden, daß sich nach 

 Ansicht dieses besten Kenners der südafrikanischen 

 Reptilien zwischen den Cynodontiern und Säugetieren 

 keine scharfe Grenze ziehen läßt. Die zu den Säuge- 

 tieren gestellten Reste Karoomys und Tritylodon 

 könnten möglicherweise Reptilien sein, die zu den 

 Cynodontiern gerechneten Sesamodon und Melinodon 

 Säugetiere. 



Broom stützt sein phylogenetisches System 

 hauptsächlich auf den Bau des Unterkiefers, des 

 Schultergürtels, der Handwurzel und des Beckens, da 

 diese Skelettteile von vielen Theromorphen bekannt 

 sind. Bei den primitiven Formen ist der Unter- 

 kiefer aus sechs Knochen zusammengesetzt, darunter 

 ist ein besonderes Kronbein (Coronoid) enthalten. 

 Das die Zähne tragende Zahnbein (Dentale) bildet 



nur die Außenseite der vorderen Kieferhälfte. In 

 der Synapsidenlinie wird die Zahl dieser Knochen 

 beschränkt. Schon bei dem Galechirus fehlt das 

 Kronbeiu. An dessen Stelle entwickelt das immer 

 größer werdende Zahnbein von den Therocephalen 

 an einen Kronfortsatz. Doch sind bei diesen Winkel- 

 bein (Angulare) und Gelenkbein (Articulare) noch gut 

 entwickelt; sie sind stark rückgebildet bei den 

 Cynodontiern und verschwinden bei den Säugetieren 

 ganz. Auch im Schultergürtel tritt eine Verein- 

 fachung ein. Bei den Cotylosauriern besteht es meist 

 noch aus elf Knochen wie bei den Stegocephalen. So 

 findet sich das Praecoracoideum (Knochen vor dem 

 Rabenschnabelbein) noch bei fast allen Theromorphen, 

 fehlt dagegen bei fast allen Diapsiden. In der anderen 

 Linie wird es allmählich relativ kleiner, bei den 

 Monotremen wird es noch weiter reduziert und ver- 

 schwindet bei den Beuteltieren ganz, erscheint aber 

 noch in deren Jugendstadium (Broom, Onthe Develop- 

 ment and Morphology of the Marsupial Shoulder- 

 Girdle, Tr. Roy. Soc. Edinb. 1899). Noch rascher 

 verschwindet ein zweiter Schulterknochen , das 

 Cleithrum , das schon den Pariotychiden ebenso wie 

 sämtlichen typischen Diapsiden fehlt. Auch von den 

 Therocephalen und den Cynodontiern ist es nicht 

 bekannt, fehlt auch den Säugetieren, dagegen besitzen 

 es die Anomodontier , die deshalb nicht direkt vom 

 Galechirus hergeleitet werden können, vielmehr re- 

 präsentiert auch dieser eine Seitenlinie. Die Hand- 

 wurzel vom Procolophon und Dimetrodon ist der des 

 Stegocephalen Eryops, wie auch der der lebenden 

 Brückenechse (Sphenodon) sehr ähnlich. Diese primi- 

 tive Form mit elf Knochen hat auch Galechirus sich 

 bewahrt , der doch im Bau seiner Finger mehr mit 

 den Säugetieren als mit den Rhynchocephalen über- 

 einstimmt. Bei den Cynodontiern setzt endlich die 

 Reduktion in der Zahl der Knochen ein, und die An- 

 ordnung nähert sich der der Säugetiere. Das Becken 

 ist bei den älteren Formen außerordentlich flach, so 

 bei den Procolophoniern und Pelycosauriern. Bei 

 den Cotylosauriern wird es schon spezialisierter, be- 

 sonders das Hüftbein (Ilium) ähnelt dem der Ano- 

 modontier und Säugetiere. Auch bei den Therap- 

 siden lagen zunächst Schambein (Pubis) und Sitzbein 

 (Ischiuni) in einer Ebene. Erst bei den Anomodontiern 

 und noch mehr bei den Cynodontiern verschwindet 

 dieser Plattbeckentypus, um einer Form Platz zu 

 machen, die dem Säugetierbecken entspricht. 



Die Bezahnung wird in einer besonderen phylo- 

 genetischen Studie (Broom 7) über die Therocephalen 

 behandelt. Deren bekanntere Gattungen lassen sich 

 hiernach in zusammenhängende Entwickelungsreihen 

 ordnen , die fast alle vom Alopecodon (Zahnformel 

 8.2.8) ausgehen. In einer mit Lyoosuchus 

 gipfelnden Reihe werden besonders die Backzähne 

 reduziert, da die Zahnformel 5.2.1 erreicht wird. 

 Auffällig ist nur, daß diese ganze Linie dem gleichen 

 Horizont angehört. Bei den anderen Linien trifft die 

 Reduktion zumeist die Eckzähne, von denen nur einer 

 übrig bleibt. Nur die Familie der Ictidosuchiden läßt 



