N. F. II. Nr. 14 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



ersten Blattgeneration von vornherein mit einer Ligula 

 versehenen Laubblatter entwickelt. 



\Yahrend also die Ligula ein unpaares, durch die 

 Verschmelzung von zwei freien Stipelenden entstandenes 

 Gebilde ist, muss fur das Zustandekommen der nach unten 

 an die Ligula sich anschliessenden Blattscheide ein Zu- 

 sammenschliessen von drei Teilen angenommen werden, 

 namlich zweier seitlicher den Stipeln angehoriger Stiicke 

 und eines durch den untersten Teil des Blattstieles ge- 

 bildeten Mittelstuckes. Eine auf die letztere Art entstandene 

 Stipel bezeichnet Verfasser als Stipula adnata, den unteren 

 scheidenartigen Teil als Stipularscheide und den oberen, 

 wie u'blich, als Ligula. Durch Spaltung der Stipular- 

 scheide kann nun die Ligula in ihrer Grosse verandert 

 werden und zwar ,,je hoher die Primarblatter der zweiten 

 Blattgeneration an der Achse inseriert sind, um so voll- 

 kommener ist die Spaltung der ursprunglichen Stipular- 

 scheide, und urn so grosser wird die Ligula". 



Die dritte Primarblattgeneration besitzt freie achsel- 

 standige Stipeln (Stipulae axillares). Infolge weitgehend- 

 ster Spaltung der Stipularscheide hat die Ligula eine 

 blattachselstandige Lage erhalten und ist nun als Axillar- 

 stipel zu bezeichnen. 



Aus diesen Befunden zieht nun Verfasser folgende 

 Schliisse, die er noch durch andere Argumente zu sichern 

 sucht : 



Die paarigen Stipeln stellen den p h y 1 o - 

 genetisch al test en Typus vor, der als Ausgangs- 

 punkt fur alle anderen Stipularorgane bei Monocotyledonen 

 gedient hat, denn: 



a) Die paarigen Stipeln sind bei Potameen mit 

 axillarer Stipel auf die erst gebildete Primarblattgeneration 

 beschrankt. 



b) Die axillare Stipel der Sapindacee Melianthus 

 major entsteht aus zwei getrennten Blattprimordien. 



c) Die Stipula adnata der Polygoneen kann onto- 

 genetisch von paarigen Stipeln hergeleitet werden. 



d) Die paarigen Stipeln sind schliesslich deshalb 

 phylogenetisch alter als unpaare, da sie in biologischer 

 Hinsicht keinen so vollkommenen Schutzapparat vorstellen 

 wie unpaare Stipeln. 



Die Stipula adnata stellt den phylogene- 

 tisch zweitaltesten Typus vor, der in direkter 

 Linie aus dem Typus der paarigen Stipeln hervorgegangen 

 ist, denn : 



1. An den Keimlingen von Potamogeton sind die 

 Primarblatter der zweiten Generation nicht mehr mit 

 paarigen Stipeln, sondern mit je einer Stipula adnata aus- 

 geriistet. 



2. Die Stipula adnata tritt sowohl an der Achse von 

 Keimlingen, als auch an derjenigen junger Laubsprosse 

 als regelmassiger Vorlaufer der Stipula axillaris von Pota- 

 mogeton auf. 



3. Bei Hedychium sp. gehen den normalen Laub- 

 blattern mit unpaarer Ligula Primarblatter mit paariger 

 Ligula vorher. 



Die Stipula axillaris stellt den phylo- 

 genetisch jiingsten Typus vor. Sie nimmt, wie 

 oben angegeben, die dritte oberste Region an der Spross- 

 achse der Potameenkeimlinge ein. 



Was die biologische Funktion der Stipeln bei den 

 Monocotyledonen anbetrifft, so dienen dieselben wie bei 

 Dicotyledonen einmal als Sc h u tzor gane, dann als 

 Assimilationsorgane und schliesslich als Reser ve- 

 st offspeicher, wobei meistens zwei dieser Funktionen 

 miteinander kombiniert auftreten. 



Die wichtigste Rolle spielen die Stipeln als Schutz- 

 organe, was schon aus ihrer morphologischen Beschaften- 

 heit, wie auch aus dem Sitz, den sie zu den schutz- 

 bediirftigen Organen einnehmen , hervorgeht. Diesen 



Zweck erfiillen am besten die rohrenformigen Stipeln, also 

 die geschlossene Stipula adnata und St. axillaris, weniger 

 gut die offene St. adnata und St. axillaris und am unvoll- 

 standigsten die paarigen Stipeln. Yerfasser sieht ,,in der 

 biologischen Funktion, einen verstarkten Schutz fur junge 

 Pflanzenteile zu bilden, dasjenige Moment, welches ur- 

 spriinglich paarige Stipeln veranlasste(I) in unpaare sich 

 umzubilden". 



Verfasser unterscheiclet 



I. Stipeln, die ausschliesslich dem Schutze junger, im 

 Wachsen begriffener Pflanzenteile dienen. 



Dieselben sind farblos oder weisslich, haben kein 

 Chlorophyll, erscheinen oft zarthautig und fehlen an alteren 

 Blattern entweder ganz oder sind nur noch in oblitteriertem 

 Zustande vorhanden. Hierher gehort die geschl. oftene 

 Stipula axillaris von Zanichellia palustris, die offene 

 St. axillaris von Potamogeton crispus, P. pusillus, P. 

 natans etc., die offene St. adnata von Hydrocharis asiatica, 

 Limnobium Spongia, Althenia filiformis und die paarigen 

 Stipeln der Schwimmblatter von Hydrocharis morsus ranae. 



II. Stipeln, die als Schutz- und als Assimilationsorgane 

 funktionieren. 



Dieselben pflegen fur gewohnlich nicht beide Funk- 

 tionen auf einmal zu erfiillen, sondern vielmehr in der 

 Jugend zum Schutze des \ r egetationspunktes zu dienen 

 und erst spater, wenn sie ausgewachsen sind und choro- 

 phyllhaltiges Gewebe und eine Spaltoffnungen fiihrende 

 Epidermis sich bei ihnen entwickelt haben, bei der Assi- 

 milation mitzuwirken. Hierher gehoren die paarigen 

 Stipeln gewisser Pothosarten, welche ausgewachsen eine 

 ebensogrosse Flache wie die zugehorige Laubblattspreite 

 darbieten, Chlorophyll, Spaltoffnungen besitzen und wohl 

 die Halfte der gesamten Assimilationsarbeit, welche die 

 Pflanze zu leisten hat, verrichten. Erheblich geringer zu 

 veranschlagen ist die assimilatorische Thatigkeit der im 

 Vergleich zu den entsprechenden Laubblattspreiten sehr 

 viel kleineren Stipeln von Rhynchophyle, Microcasia, Calla 

 palustris und Desmoncusarten. Bei einigen anderen Arten 

 werden die beiden genannten Funktionen nacheinander 

 nur von dem unteren Teil der Stipel, von der Stipular- 

 scheide versehen, wohingegen die zugehorige Ligula nur 

 noch als Schutzorgan dient, im fertigen Zustand ein farb- 

 loses hautiges Gebilde ohne Chlorophyll und ohne Spalt- 

 offnungen darstellt, das oft zu Grunde geht. Dieser 

 Modus findet sich bei den meisten Gramineen, gewissen 

 Juncaginaceen, Potamogeton striatus, P. pectinatus, P. fili- 

 formis und P. aulacophyllum. Bei den ligulalosen Panicum- 

 und Alliumarten wird der Vegetationspunkt allein durch 

 die jungen, ineinander geschachtelten Stipularscheiden ge- 

 schutzt. Die Stipula axillaris einer Reihe von Potamogeton- 

 arten erfiillt zwar auch zunachst die Funktion eines 

 Schutzorganes und spater die eines Assimilationsorganes, 

 jedoch ist die letztere Thatigkeit von keiner nennenswerten 

 Bedeutung, wahrend die erstere sehr wichtig ist. 



III. Stipeln, die vorwiegend als Schutzorgane iiber- 

 winternder Stammknospen dienen. 



Bei den gewohnlichen, kultivierten Smilaxarten wird 

 die Blattspreite am Ende einer Vegetationsperiode abge- 

 worfen und die paarige Stipeln tragende Blattbasis nebst 

 den beiden Ranken bleiben an der Achse iibrig. Die 

 Stipeln verlieren ihre grime Farbe, w T erden lederartig und 

 bilden nun durch Uebereinanderlegen ihrer Rander eine 

 Hulle fiir die inzwischen in der Blattachsel entstandene, 

 fur das kommende Jahr bestimmte Laubknospe. Diese 

 Hulle zerfallt erst im nachsten Friihling. Aehnlich sind 

 die Verhaltnisse bei Calla palustris. Die gleichfalls als 

 Schutzorgane fiir Winterknospen dienenden Stipeln von 

 Potamogeton obtusifolius, P. pusiillus. P. acutifolius ,,sind 

 insofern als biologisch hoher stehende Schutzorgane anzu- 

 sehen, als die ihnen zugehorigen Blattspreiten nur eine 



