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(Allgemeine Physiologie der Muskeln) 



bis er iiberhaupt, selbst auf die starksten 

 Reize, nicht mehr reagiert, so sprechen wir 

 von einer absoluten Ermiidung. Der rela- 

 tiven und der absoluten Ermiicluug ent- 

 sprechen ein relatives und ein absolutes 

 Refraktarstadium. Refraktarstadium und 

 Ermudung weisen nur quantitative Unter- 

 schiede auf. Ermiidung kommt nach V e r - 

 worn zustande durch Erschb'pfung der 

 zerfallsfahigen Substanz an der Reizstelle 

 und durch Anhaufung von Dissimilations- 

 produkten. Audi durch den Einzelreiz wird 

 zerfallsfahige Substanz verbraucht, es ent- 

 stehen gleichfalls lahmende Dissimilations- 

 produkte, doch konnen der Mangel an Ersatz- 

 material und die Dissimilationsprodukte ! 

 rascher beseitigt werden, als wenn durch 

 langere Reizung ein starkerer Mangel an Er- 

 satzmaterial und eine starkere Anhaufung 

 von Dissimilationsprodukten eingetreten 1st. 



Wird ein Muskel rhythmisch gereizt, so 

 daB der Muskel vollkommen getrennte Einzel- 

 zuckungeu ausfiihrt, so sehen wir in vielen 

 Fallen die Zuckungen an Hohe abnehmen, 

 ihre Dauer wird kiirzer, ihre FuBpunkte 

 konnen unter die anfangliche Abszisse ab- j 

 sinken. Diese Zuckungen werden als ein- 

 leitende Zuckungen bezeiclmet, sie treten 

 besonders deutlich an den glatten Muskehi 

 hervor, bei welchen sich diese Veranderungen 

 auf eine groBe Anzahl von Zuckungen er- 

 strecken ko'nnen. 



Die einleitenden Zuckungen beruhen auf 

 der Eigenschaft der Muskeln, insbesondere 

 der glatten Muskehi, einen Reiz nicht mit 

 einer Einzelzuckung, sondern einer tetanischen 

 Verktirzung zu beantworten. Da diese Fiihig- 1 

 keit unter der Ermiidung leidet, so werden ! 

 die Tetani immer niedriger und kiirzer und | 

 ihre FuBpunkte sinken immer mehr unter die 

 Abzisse. Die einleitenden Zuckungen zeigen in 

 ihrer Entstehung eine enge Beziehung zu den | 

 Hemmungsvorgangen , die insbesondere im ; 

 ZentraLnerveusystem eine groBe Bedeutung 

 besitzen. 



Wird die rhythmische Reizung langere 

 Zeit fortgesetzt, dann nimmt die Hohe und 

 die Dauer der einzehien Zuckungen zu, ihre 

 FuBpunkte heben sich von der anfanglichen 

 Abszisse ab. Diese allmahliche Zunahme 

 der Zuckungshb'he wird als T r e p p e n - 

 p h a n o m e n bezeichnet. Es tritt bei den 

 quergestreiften Muskehi schon nach wenigen 

 Reizen hervor, bei den glatten Muskeln 

 erst nach mehreren Hundert Reizen. Das 

 Treppenphanomen hangt, wie F r 6 h 1 i c h 

 gezeigt hat, mit einer s c h e i n b a r c n | 

 Erregbarkeitssteigerun g zu- 

 sammen, wie sie im Beginn lahmender 

 Beeinflussung des Muskels luiufig zur Beob- 

 achtung kommt. Durch die Ermiidung 

 wird der Ablauf der Zuckung, insbesonders 

 die Erschlaffung verlangsamt. Dadurch 



ist die Erschlaffung an der Reizstelle in 

 dem Moment, in welchem die Erregungs- 

 welle am Encle des Muskels anlangt, noch 

 nicht so weit fortgeschritten, wie am un- 

 ermudeten Muskel und dadurch ist die 

 Gesamtverkiirzung eiue starkere, wahrend 

 gleichzeitig die Intensitat der Erregungs- 

 vorgange eine Abnahme aufweist. 



Geht die Ermiidung noch weiter, dann 

 wird die Erschlaffung noch weiter verlang- 

 samt, so daB es mehrere Sekunden, selbst 

 Minuten dauern kann, bis die Kurve zur 

 Abszisse zuriickkelii't. Wir bezeichneu diesen 

 Verkiirzungsruckstand als K o n t r a k t u r. 

 Sie steht in naher Beziehung zum Kon- 

 traktionsvorgangund zuden Starrezustanden ; 

 sie nimmt gewissermaBen ehie Mittel- 

 stellung zwischen beiden ein, ebenso wie 

 der ideomuskulare Wulst, welchen 

 die Muskehi bei starker mechanischer Rei- 

 zung einer Stelle aufweisen, z. B. wenn man 

 mit einem scharfkantigen Lineal senki'echt 

 zur Faserrichtuug auf den Muskel einen 

 Schlag fiihrt. 



Die Ermiidung hat auch auf die Sum- 

 mationserscheinungen einen EinfluB. Eine 

 Reizfrequenz, welche am unermiideten Muskel 

 einen unvollkommeuen Tetanus hervor- 

 rief, veranlaBt am ermiideten Muskel einen 

 vollkommenen Tetanus. Ist die Ermiidung 

 weiter vorgeschritten, dann leidet die Sum- 

 mationsfahigkeit, weil jetzt die Restitutions- 

 prozesse nach jedem Reiz verlangsamt sind 

 und der folgende nur eine geringe Verkiir- 

 zung hervorzurufen imstande ist. Auf der 

 Verlangsarnung der Reaktionsgeschwindig- 

 keit beruht auch die paradoxe Tonussteige- 

 rung, welche die quergestreiften besonders 

 aber die glatten Muskeln im Beginn der Er- 

 miidung oder anderer lahmender Beein- 

 flussungen aufweisen. Die paradoxe Tonus- 

 steigerung, oder das Flimmern, das die quer- 

 gestreiften Muskeln z. B. bei der Entartung 

 aufweisen, beruhen zum Teil auch darauf, 

 daB die nunmehr langsamer reagierende 

 Muskelsubstanz auf eine Reihe von Reizen 

 langsamen Verlaufes besser anspricht. 



Durch Abkiihlung kann die Reaktions- 

 geschwindigkeit der Muskehi wesentlich ver- 

 langsamt werden. Es ist jedoch wichtig, 

 daB die Phase des durch den Reiz gestei- 

 gerten Zerfalles, als deren Ausdruck wir die 

 Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung 

 Miischcn konnen, durch die Abkiihlung 

 ucniger verlangsamt wird, als die Restitu- 

 tion svorgange, welche der Hauptsache nach 

 in der Verlangsamung der Erschlaffung zum 

 Ausdruck kommt. Bei einer Temperatur- 

 erniedrigung von 19 auf 2 C betragt die 

 Dehnung des zeitlichen Verlaufes einer 

 Zuckung des Sclmeidermuskels vom Frosch 

 das 5 fache des anfanglichen Wertes, die 



