Mil skein (Allgemeine Physiologie der 



1129 



nehmen, daB die Produktion mechanischer, 

 elektrischer und therniisclier Energie enge 

 miteinander verknupft sind, daB sie nur 

 verschiedene Seiten eines und desselben 

 Vorganges sind. 



Fur die enge Beziehung zwischen Kon- 

 traktion und Aktionsstrom liegen eine Reihe 

 von Beweisen vor. Die Aktionsstromwelle 

 pflanzt sich liber den Muskel mit der gleichen 

 Geschwindigkeit fort wie die Kontraktions- 

 welle. Wird ein Muskel abgekiihlt oder er- 

 mudet, wird seine Kontraktionsgeschwindig- 

 keit durch irgendeine Beeinflussung verlang- 

 samt, daim verlaufen auch die Aktions- 

 strome langsamer. Kontrahiert sich ein 

 Muskel an sich schon trage, so verlauft 

 auch sein Aktionsstrom mit geringerer Ge- 

 schwindigkeit. 



Besonderes Interesse erwecken die Ver- 

 suche uber das Refraktarstadium am Muskel. 

 Es wurde schon bei Besprechung der Zuckungs- 

 summation auf dasselbe hingewiesen, die 

 Untersuchung der elektrischen Vorgange 

 am Muskel hat jedoch ein tieferes Eindringen 

 in diese Frage gestattet. Wirken zwei 

 starke Einzelreize in kurzem Interval! auf 

 den Muskel ein, so rufeu sie zwei Aktions- 

 strb'me hervor, die vollkommen getrennt 

 voneinauder seiu. kb'nnen. Da die Zuckungen 

 viel langer dauern als die Aktionsstrome, 

 erhalten wir unter gleichen Bedingungen 

 schon summierte Zuckungen. 



Rucken die Reize immer naher anein- 

 auder, so kb'nneu wir, wie Samojloff und 

 Keith Lucas gezeigt haben, drei Ver- 

 anderungen an clem zweiten Aktionsstrom 

 wahrnehmen (Fig. 13). 



Der zweite Aktionsstrom wird urn so 

 kleiner je kiirzer das Intervall zwischen den 

 beiden Reizen wird, schlieBlich wird der 

 zweite Reiz vollkommen unwirksam. Dieses 

 Verhalten ist leicht zu verstehen. Je schneller 

 der zweite Reizdemersten folgt, umsoweniger 

 Zeit hat der Muskel zur Restitution gefunden, 

 um so geringer muB die durch den zweiten 

 Reiz ausgeloste Erregung sein. 



Die zweite Erscheinung ist, daB der durch 

 den zweiten Reiz ausgeloste Aktionsstrom 

 eine um so langere Latenzzeit hat, je schneller 

 der zweite Reiz dem ersten gefolgt ist. Dieses 

 Verhalten wird verstandlicb, wenn wir die 

 Beziehung zwischen Ermiidung und Refrak- 

 tarstadium in Betracht ziehen. Erne Er- 

 miidung tritt ein, wenn Reize einander so 

 sclmell folgen, daB die Restitution von den 

 vorhergehenden Reizen nicht vollkommen 

 erfolgen kann. Je mehr die Restitution 

 im Ruckstand ist, um so starker ist der 

 Muskel ermiidet, um so mehr treten alle 

 Erscheiuungen hervor, welche die Ermiidung 

 charakterisieren. Das sind: Verlangsamung 

 der Erregungsleitung , Herabsetzung der 

 Erregbarkeit, Verlangsamung der Restitu- 



tion, Verlanircniiiir der Latenzzeit usf. Prin- 

 zipiell die gleichen Veranderungen mtissen 

 auf treten, wenn der zweite Reiz den Muskel 

 | von dem ersten Reiz nicht vollkommen er- 

 holt vorfindet. Je schneller der zweite Reiz. 

 dem ersten folgt, um so mehr mtissen alle 

 die mit ihrer Ermiidung zusammenhangen- 

 den Symptome hervortreten, um so liinuvr 

 muB also auch die Latenzzeit des zweiten 

 Reizes sein. 



SEC 



03 



04 



Fig. 13. Aktionsstrome des Muskels bei Doppel- 



reizimg. Nach Keith Lucas. A, B, C, D 



und E geben die Reizrnomente und die dazu 



gehorigen Aktionsstrome wieder. 



Die dritte Erscheinung endlich kommt 

 darin zum Ausdruck, daB die Aktionsstrom- 

 lairven, welche durch den zweiten Reiz 

 hervorgerufen werden, ungefahr zur gleichen 

 Zeit sich abzuheben beginnen. Dieses Ver- 

 halten wird durch den zeitlichen Verlauf 

 der Restitution nach einem Reiz, wie er 

 z. B. fur den Skelettmuskel von F. B. 

 H o f m a n n festgestellt worden ist, ver- 

 standlich. Die Restitution nach einem Reiz 

 verlauft erst schnell dann langsamer, sie 

 weist, wie neuere Untersuchungen auch fiir 

 andere Formen lebendiger Substanz gezeigt 

 haben, einen annaherud logarithmischen 

 Verlauf auf. Wenn also das Reizintervall 

 zwischeu zwei Reizen gleichmaBig klerner 

 wird, so wird die Latenzzeit erst allmablich 

 und dann rascher an Dauer zuuehmen und 

 dadurch erschemen die Abhebungspunkte der 

 zweiten Aktiousstronie zusammengedrangt. 

 WirmiiBten allerdings fordern,und S a m o } \- 

 1 o f f hat es auch nachgewiesen, daB die 

 Abhebung der zweiten Kurve nicht in 

 einem Punkt erfolgt, wie aus den Unter- 



