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Muskeln (Allgemeine Physiologie der MU skein) 



suchungen von Keith Lucas hervor - 

 zugehen schien. 



Die Beobaclitungen von K e i t h L u c a s 

 sind aber deswegen von Bedeutung, weil 

 sie uns die Reaktion des Herzmuskels auf 

 zwei Reize verstandlich macht. Am 

 Herzen ist das Refraktarstadium besonders 

 ausgebildet. Wirkt ein Reiz wain-end der 

 Systole auf das Herz ein, so ist er unwirksam. 

 Wird das Inter vail zwischen dem Beginn 

 der Systole nnd dem zweiten Reiz immer 

 groBer genommen, sowird, wie schon M a r e y 

 gezeigt hat, der zweite Reiz wirksam; er 

 lost erne Extrasystole aus, welche urn so 

 kleiner ist, je kiirzer das Intervall war, 

 genau wie in den Kurven von Keith 

 Lucas. Aber auch die Latenzzeit der 

 Extrasystole ist langer je friiher der Extra- 

 reiz dem Beginn der Systole folgt und die 

 Abhebung aller Extrasystolen erfolgt, unge- 

 fahr an derselben Stelle der Systole. 



Hier liegen allgemeine GesetzmiiBigkeiten 

 zugrunde, welche nicht nur fiir alle Muskeln, j 

 sondern fiir alle Formen lebendiger Substanz 

 Geltung haben. 



y] R h y t h m i s c h e Aktionstro- 

 m e. Bei Registrierung der Aktionsstrome 

 kann man sehr oft die Beobachtung machen, 

 daB der Muskel einen Reiz nicht mit einem 

 einzehien Aktionsstrom sondern mit einer 

 Folgevon Aktionsstromen beantwortet. Diese 

 rhythmische Reizbeantwortung wird viel- 

 fach als M u s k e 1 r h y t h m u s bezeichnet 

 (Fig. 14). 



Fig. 14. Rhythmische Aktionsstorung bei 

 Reizung des Schildkrotenmuskels mit dem kon- 

 stanten Strom. Nach Dittler und Oinuma. 



Rhythm en sind besonders Iqicht an Muskehi 

 mit geringer Reaktionsgeschwindigkeit her- 

 vorzurufen und nachzuweisen. Sie treten 

 besser bei langer dauerader Reizung hervor. 

 Der konstante Strom, der mechanische und 

 chemische Reiz veranlasseu besonders leicht 

 Muskelrhythmen. Die rhythmischen Kon- 



traktionen, welche wir bei Reizung mit dem 

 konstanten Strom e beobachten, stellen jedoch 

 einen Rhythmus II. Ordnung vor. Jeder ein- 

 zelnen der Kontraktionen liegt eine Reihe von 

 Erregungswellen des Rhythmus I. Orduung 

 zugrunde. Der Muskel ist zu trage, um auf 

 diese einzehien Erregungswellen des Rhyth- 

 mus I. Ordnung mit Einzelkontraktionen 

 zu antworten. 



Es ist mehr als wahrscheinlich, daB die 

 Rhythmen I. Ordnung mit der Polarisier- 

 barkeit des Muskels zusammenhangen. Po- 

 larisation ist nach Nernst em wichtiger 

 Faktor beim Zustandekommen der Erregung. 

 F. K r ii g e r hat im Nernst schen 

 Laboratorium besonders auf die rhyth- 

 mischen Entladungen polarisierter Zellen 

 hmgewiesen, die in vieler Beziehung Ueber- 

 einstimmung mit den Muskelrhythmen 

 aufweisen. Die Rhythmen treten an den 

 Polarisationszellen um so deutlicher hervor, 

 je langsamer dieDiffusionsvorgange ablaufen. 

 Die Diffusion spielt auch in der lebendigen 

 Substanz eine groBe Rolle. Hire Geschwiudig- 

 keit wird off enbar durch die gleicheu Faktoren 

 bestimmt, welche die Reaktionsgeschwindig- 

 keit der Lebensvorgange beherrschen. Wir 

 lernen hier die Beziehung zwischen Reaktions- 

 geschwindigkeit des Muskels und dem Hervor- 

 treten der rhythmischen Reizbeantwortung 

 verstehen. 



Die Rhythmen II. Ordnung entstehen 

 durch Interferenz mehrerer Reizungen. 

 Ueber das Zustandekommen dieser Inter- 

 ferenz kb'nnten wir jetzt allerdings nur 

 Hypothesen an Bern. 



<5) D i e Theorie der Reizwir- 

 kung deselektrischen Strom e s 

 und die Theorie der galvani- 

 se h e n E r s c h e i n u n g e n a m M u s k e 1. 

 Die im vorhergehenden Abschnitt geauBerteu 

 Vorstellungen von dem Zustandekommen der 

 Muskelrhythmen stehen in engeni Zusammen- 

 hang mit der Theorie der Wirkung des elektri- 

 schen Reizes und der Theorie der galva- 

 nischen Erscheinungen am Muskel. 



Die Untersuchungen von Nernst und 

 seinen Schiilern haben zum erstenmal 

 die Moglichkeit einer mathematischen For- 

 mulierung eines Reizgesetzes gezeigt. Nernst 

 ging von der Annahme aus, daB die Zellen 

 des Organismus in der Weise polarisierbar 

 sind, daB an den fiir Salz undurchlassigen 

 Mem bran en Konzentrationsanderungen auf- 

 treten. Diese sollen als Reiz wir ken. Es 

 kann nun kein Zweifel sein, daB die Elektri- 

 zitatsproduktion des Muskels dadurch zu- 

 stande kommt, daB durch den Stoffwechsel, 

 besonders aber durch den Salzwechsel an 

 den fiir Salz undurchlassigen Membranen 

 Konzentrationsanderungen entstehen, welche 

 in dem Auftreten einer Potentialdifferenz 

 zum Ausdruck kommen. Es ware daiiu nur 



