100 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 



Si l'on centrifuge au moment o le troisime plan de division vient de se 

 former, mais o les huit blastomres sont dj entirement spars, il se 

 produit une sehistosit dans chaque cellule, sans change de substances 

 entre les blastomres. La segmentation est d'abord discodale ; ensuite la di- 

 vision gagne l'hmisphre vgtatif et l'embryon peut se rgulariser. Mais 

 la proportion d'embryons normaux est faible, tandis qu'un grand nombre 

 ont un blastopore largement ouvert et que quelques-uns sont l'tat de demi- 

 embryons. 



La rotation au moment o le troisime plan va se former, mais o il n'est 

 pas encore complet, amne la disparition des deux premiers sillons ; la seg- 

 mentation devient discodale, l'hmisphre animal se divisant seul. La gas- 

 trulation ne se fait pas et le dveloppement devient trs irrgulier. 



Les processus de rgularisation qui interviennent la suite de la plupart 

 des expriences prcdentes sont-ils produits par des phnomnes purement 

 physiques? S'il en est ainsi, le tempsdoit jouer un rle dcisif et l'poque de 

 cette rgularisation doit tre indpendante de la rapidit du dveloppement. 

 Les embryons doivent donc se rgulariser un stade moins avanc si l'on 

 retarde le dveloppement, un stade plus avanc si on l'acclre par des 

 changements de temprature appropris. L'exprience prouve qu'il n'en est 

 pas ainsi : tous les embryons se rgularisent au mme stade du dveloppe- 

 ment, que celui-ci soit retard par une basse temprature ou ht par une 

 temprature leve. Ces phnomnes de rgularisation sont donc en rapport 

 direct avec ceux du dveloppement et ne sont pas en rapport avec un simple 

 dplacement physique de substances. La proportion d'embryons rgulariss 

 par rapport aux monstres parat d'ailleurs indpendante de la temprature. 



Il rsulte de ces expriences que les diffrents stades du dveloppement 

 opposent aux modifications artificielles de leur structure une rsistance (ce 

 que Driesch appelle une rigidit) plus ou moins grande. Cette rigidit est 

 la plus faible entre le dbut de la fusion des pronucli et l'achvement de la 

 premire mitose de segmentation. Or prcisment Brachet a trouv que c'est 

 ce stade que les ufs piqus se rgularisent le plus difficilement. Mais 

 d'autres facteurs interviennent pour dterminer la suite du dveloppement. 

 Ainsi, si la cloison horizontale se forme aussitt aprs la rotation d'un embryon 

 au stade 4 cellules, cette cloison empche le retour leur place des sub- 

 stances dplaces par la force centrifuge et par suite gne fortement la rgu- 

 larisation. De l la mortalit trs leve des embryons centrifugs ce stade. 

 La mortalit est bien moindre si la rotation a agi aprs la formation de ce 

 troisime plan ou au contraire un certain temps avant sa formation. La mor- 

 talit dpend, dans une trs large mesure, du stade ol'on fait agir la rotation. 



Quel que soit le rsultat final, on observe le plus souvent dans ces exp- 

 riences les modifications suivantes, qui peuvent se rgulariser dans la suite : 

 1 dviation du 1 er et du 2 G sillon ; 2 segmentation partielle discodale, 3 re- 

 tard de la division du plasma. 



1" D'aprs Roux la place du 1" plan de division est dtermine par le trajet 

 de la tte du spermatozode dans l'uf. Il est probable que le pronuclus fe- 

 melle est dplac par la rotation, ce qui oblige le pronuclus mle changer 

 sa route habituelle, d'o comme consquence le dplacement du premier plan 

 de division. Cette dviation du premier plan peut d'ailleurs aussi s'observer, 

 quoique plus rarement, quand on centrifuge l'uf avant imprgnation, parce 

 que l encore le noyau peut tre dplac. L'observation montre d'ailleurs que 

 quand les sillons sont latraux, les noyaux sont en effet dplacs latralement. 



2 C'est le moment de l'apparition du troisime plan de division qui est 

 l'instant critique pour la production de la segmentation discodale : si la 



