Nr. 28. 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



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und kleiner wird und dadurch die relative Helligkeit 

 proportional der Basis des Kegels abnimmt. In vlliger 

 Analogie damit steht die Wirkung der Pupillenverengerung 

 im Wirbelthieraugc, nur hat das Facettenauge durch sein 

 Irispigment wahrscheinlich in weit hhereni Grade die 

 Fhigkeit, sich den verschiedenen usseren Helligkeiten 

 anzupassen. Dieser eben geschilderte Effect des Iris- 

 pignients ist natrlich nur mglich bei Augen, welche 

 nach dem Principe des Lanipyrisauges gebaut sind, d. h. 

 ein Superpositionsbild entwerfen. Es muss, wie bei 

 diesem, zwischen dem dioptrischen Apparate und der 

 lichtempfindliehen .Schichte ein betrchtlicher Zwischen- 

 raum vorhanden sein, in welchen hinein sicii das Iris- 

 pigment schiel)en kann. In Augen mit Appositions- 

 bildern wre eine derartige Pigmcntverschiebuug vllig- 

 sinnlos. 



Diese Pigmentwanderung findet sieh mit nicht einer 

 einzigen unzweifelhaften Ausnahme nur bei Nachtthieren, 

 d. h. bei solchen, welche ihre Augen sowohl am Tage 

 als in der Nacht zu brauchen haben. 



Die zwei geschilderten Formen zusanunengesetzter 

 Augen von Limulus und Lamp}Tis bilden Typen, auf 

 welche sich fast alle vom Vert. anatomisch und oiitisch 

 studirten Faeettenaugen der Arthrojiodeu zuriiekfUhren 

 lassen. Der wesentlichste und anatomisch leicht festzu- 

 stellende Unterschied zwischen beiden Formen ist die 

 Lage der Netzhaut, indem ein Snperpositionsbild nur 

 mglich ist in Augen, in denen sieh zwischen dioptrischem 

 Apparat und der empfindlichen Schichte der Netzhaut 

 eine dickere Lage durchsichtigen Gewebes in einer 

 solchen Anordnung findet, dass ein Netzhautelenient von 

 Strahlen, die aus meln-eren Kegelspitzen austreten, ge- 

 troffen werden kann, whrend ein Auge, dessen Netzhaut- 

 elemente sich in nchster Nhe der Kegelspitzen befinden, 

 ein Appositionsbild entwirft. Ausserdem giebt es auch 

 im optischen Verhalten Merkmale, die beiden Augentypen 

 ohne genauere Untersuchung zu unterscheiden; doch 

 knnen wir hier auf dieselben nicht weiter eingehen. 

 Eine Anzahl von Thatsaehen lassen sich nur durch die 

 Annahme verstehen, dass es Augen gebe, die im Dunkeln 

 mit einem Superpositionsbild, am Tage mit einem Appo- 

 sitionsbild sehen. Es ist ja eigentlich das Bild im Lam- 

 pyrisauge bei hellem Sonnenschein schon ein Appositious- 

 bild, wenn wir voraussetzen, dass die Pigmentscheide, 

 die vom Kegel gegen die Retina gewandert ist, enge 

 genug wird, um das sie durchsetzende Licht nur auf ein 

 Netzhautelement gelangen zu lassen. Nun hat LampjTis 

 Sehstbe, die erst in bedeutender Entfernung hinter dem 

 dioptrischen Apparate liegen. Die reinen Tagthiere, z. B. 

 die Fliegen, haben fast ausschliesslich Sehstbe, die bis 

 an den dioptrischen Apparat heranreichen. Dann giebt 

 es aber eine Reihe von Facettenaugen, welche gewisser- 

 massen eine Vermittlung dieser beiden Typen reprsentiren, 

 in denen der Sehstab in zwei xVbtheilungen zerfllt, eine 

 dicke, wohl ausgebildete, welche in Gemeinschaft mit der 

 der benachbarten Sehstbe der Retina von LanipyrLs 

 rpiivalent ist, und eine dnne vordere, welche rudimentr 

 entwickelt ist. Wird nun angenommen, dass dieser 

 morphologische Rest noch functionsfiiig ist, so ist auch 

 die Hauptbedingung dafr erfllt, dass ein solches Auge 

 bei Liehtstellung des Pigmentes mit einem Appositions- 

 bilde sieht. Diese Auffassung findet eine sehr wesentliche 

 Sttze in der von Exner angefhrten Thatsaclie, dass 

 ihm kein Auge bekannt geworden ist, in welcliem der 

 Sehstab in diese zwei Abtheilungen getheilt ist (ab- 

 gesehen von jenen, in denen die vordere ganz fehlt) 

 und das nicht photomechauische Wirkung des Irispigmentes 

 zeigt." 



Das Facettenauge besitzt ebenso wie das Wirbelthier- 



augc ein Tapetum, d. h. eine reflectirende Schicht, welche 

 das durch die empfindliche Schicht der Netzhaut ge- 

 gangene Lieht so zurckwirft, dass es fein zweitesmal 

 nutzbar wird, also die Netzhauterregung vergrssert. 

 Dieses Tapetum des Facettenauges besteht entweder aus 

 Tracheen (Insecten), das zuerst durch v. Lcydig als 

 solches beschrieben worden ist; eine zweite Form des 

 Tapetums wurde erst von Exner erkannt und besteht aus 

 einer krnigen, das Lieht stark reflectirenden blasse, die 

 wahrscheinlich in Zellen eingelagert ist (Ki-ebse). End- 

 lich giebt es, wie bei Wirbelthieren, viele Augen, welche 

 kein Tapetum haben. Ausser dieser Tapctnmlage, welche 

 immer das hintere Ende der Sehstbe umgiebt, findet 

 sich bei einer Reihe von Krebsen fz. B. Palacmon) noch 

 eine zweite, welche schon ausserhalb des eigentlichen 

 Auges im Ganglion opticum gelegen ist; doch sind diese 

 beiden Tapetumlagen in der Regel durch unregelmssige 

 Verbindungen mit Cinander verknpft. Die Retina enthlt 

 aber, abgesehen von diesen Tapetumsehiehten, noch eine 

 Piginentsehicht, welche als hintere Pigmentanliufung seit 

 Langem bekannt ist und von Exner als Retinai)igment 

 bezeichnet wird. Alle Augen, welche als typische Tag- 

 augen aufzufassen sind, d. h jene mit Appositionsbildern, 

 zeigen einen continuiiliehen Uebergang zwischen Retina- 

 nnd Iris]igment; an den gleichmssig dicken Sehstben 

 sitzt das Pigment besonders am vorderen und hinteren 

 Ende gehuft, vorne die Verbindung des Krystallkegels 

 mit dem Sehstab, hinten jene der Nerven mit demselben 

 umhllend. Ganz anders verhalten sich die Dinge an 

 den Nachtaugen, bei denen ja die Sehstbe verhltuiss- 

 mssig weit von den Krj'stallkegeln und somit vom Iris- 

 pigmente abstehen. Hier sind die beiden Pigmcntlager 

 vllig von einander getrennt. Dieses Retinapigment zeigt 

 nun bei Krebsen bei Insecten gelang es nicht, eine 

 Wirkung des Lichtes auf dasselbe nachzuweisen eine 

 sehr deutliche Ortsvernderung unter dem Einflsse des 

 Lichtes, die bei Palacmon z. B., einem Krebse aus der 

 Gruppe der Langschwnze, in folgender Weise vor sich 



'cht. 



die 



Das Dunkelauge dieses l'ieres zeigt die zwei 

 oben erwhnten Tapetumlagen und in ihrer Mitte das 

 Lager des schwarzen Retinapigmentes. Im Lichtauge 

 dagegen sieht man die Sehstbe in ganzer Ausdehnung 

 reichlieh vom Pigment umhllt; dieses letztere hat sich 

 sonach mit seiner ganzen Masse vor die beiden Tapetum- 

 sehiehten gelagert. Damit ist natrlich die lichtreflec- 

 tirende Eigenschaft der letzteren fr das Lichtauge auf- 

 gehoben. 



Das Faeettenauge zeigt ausser den bisher geschil- 

 derten optischen Vorgngen, welche sich auf seine 

 Function als Sehorgan bezogen, eine Reihe weiterer opti- 

 scher Phnomene, die mit dem Sehen direct nichts zu 

 thun haben, aber einen vllig gesetzmssigeu Ablauf 

 zeigen und ausserdem auch zu manchen der bislier be- 

 schriebenen Thatsaclicn in inniger Beziehung stehen. Es 

 kommt hier vor allem das Leuchten der Faeettenaugen 

 und das Phnomen der Pseudopupillen in Betracht. Die 

 erste Beobachtung ber das Leuclitcn der Faeettenaugen 

 rhrt von v. Lcydig her, spter waren es Max Schnitze 

 und Khne, die dem Phnomen ihre Aufmerksamkeit 

 zuwendeten. Eine einwurfsfreie Erklrung desselben in 

 allen seinen Phasen ist jedoch abermals erst von Exner 

 gegeben worden. Die meisten Faeettenaugen zeigen, 

 wenn man sie mit dem Augenspiegel untersucht, die Fhig- 

 keit, das eingedrungene Licht nach bestimmten Gesetzen 

 zurckzuwerfen und aus dem Auge wieder austreten zu 

 lassen. Auch am Facettenauge leuchtet nur ein kreis- 

 frmig begrenzter Abschnitt desselben, welcher ganz oder 

 nahezu identisch ist mit dem Sitze jener optischen Er- 

 scheinung, die wir noch als Pseudopitpille kennen lernen 



