Nr. 15. 1909. 



Natnr wissen so haf tliohe Rundschau. 



XXIV. Jahrg. 193 



formen gekennzeichnet. Bei Larven und Puppen brachte 

 nun die Ausbildung der neu erworbenen Anpassungsorgane 

 aus Gründen der Materialersparnis eine Entwickelungs- 

 hemmung .mancher imaginaler Organe mit sich, so z. B. 

 der Flügel. War eine solche Verschiebung für ein 

 Organ erfolgt, „so waren primäre korrelative Verhältnisse 

 gelöst oder anfangs nur gelockert und damit die Möglich- 

 keit zu weitergehender sekundärer Umgestaltung gegeben". 

 Das zu verschiedenen Zeiten während der individuellen 

 Entwickelung erfolgende Auftreten der verschiedenen 

 Imaginalanlagen spricht dafür, daß die verschiedenen 

 Organe auch phylogenetisch nicht zu gleicher Zeit in der 

 Entwickelung zurückblieben. Auch die weniger zahl- 

 reichen Häutungen holometaboler Insekten führt Verf. 

 auf eine durch die während des Larvenlebens nur in ge- 

 ringem Maße fortschreitende Differenzierung ermöglichte 

 Materialersparnis zurück. 



Mit der Reduktion der imaginalen Organe auf wenig 

 umfangreiche zellige Anlagen im Larvenkörper konnte 

 die Ausbildung der den veränderten Lebensbedingungen 

 entsprechenden provisorischen Organe Hand in Hand 

 gehen; die Unterdrückung der Imaginalorgane ruft die 

 Bildung der letzteren nicht hervor, aber sie schafft durch 

 Materialersparnis die Möglichkeit dazu. Echte Larven 

 konnten nur dann sich entwickeln, wenn die Lebens- 

 bedingungen der Jugendformen andere waren als die der 

 entwickelten Insekten. 



Diese Umbildungen nun ausschließlich auf Rechnung 

 der äußeren Bedingungen zu setzen, trägt HerrDeegener 

 Bedenken. Er weist hin auf den erstaunlichen Formen- 

 reichtum der Foraminiferen und Radiolarien unter ganz 

 gleichen Lebensbedingungen. Da nicht jedes Tier auf 

 denselben Reiz in derselben Weise reagiert, so kommt 

 hier noch ein subjektives Element in Betracht, welches 

 „je nachdem als bloß individuelle oder als generelle 

 Neigung bezeichnet werden kann, dem vollkommen analog, 

 was wir am Menschen als Charakter zu bezeichnen pflegen". 

 Die Gründe, weshalb die Lebensweise der Larven eine 

 andere wurde als die der Imagines, warum die einen 

 das Wasser, die anderen den Erdboden, noch andere das 

 Innere von Pflanzenkörpern u. dgl. zum Aufenthaltsort 

 wählten, sind uns nicht erkennbar. Daß aber das nun 

 einmal erwählte Wohngebiet das Schwinden einiger, die 

 Futwickelung anderer Organe vorteilhaft werden ließ, ist 

 verständlich. „Wenn wir erst bei allen Familien darüber 

 orientiert sein werden, in welcher Reihenfolge bei der 

 Entwickelung des Individuums die Imaginalscheiben in 

 den verschiedenen Körperregionen auftreten, werden wir 

 vielleicht sagen können, welche Organe zuerst, welche 

 später, oder ob sie gleichzeitig retardiert wurden, und 

 so ein Bild gewinnen, wie die negative Umgestaltung der 

 imaginiformen Vorform zur Larvenform sich phylogenetisch 

 vollzog." Diese Umbildung, im Verein mit der Aus- 

 bildung der provisorischen Organe, setzt nun eine relativ 

 lange Dauer des Jugendzustandes voraus, wie eine solche noch 

 heute bei manchen Insekten beobachtet wird. Ist dieselbe 

 aber auch meist sekundär kürzer geworden, so ist doch 

 heute noch die Dauer des larvalen Lebensabschnittes 

 erheblich länger als 'die des imaginalen, was wiederum 

 zusammenhängt mit der zwischen beiden Abschnitten 

 herrschenden Arbeitsteilung, welche dem ersten Abschnitt 

 vorwiegend die Sorge für die Nahrungsaufnahme, dem 

 zweiten die für die Fortpflanzung zuweist. 



Um sich nun ein Bild von der ursprünglichen Jugend- 

 form der Insekten zu machen, sind, wie Herr Deegener 

 weiter ausführt, zwei Wege vorhanden: einerseits handelt 

 es sich darum, durch Abstrahieren von allen anderen 

 Charakteren die primitiven Organisationen der Larven 

 zu ermitteln, andererseits darum, von der Imago aus zu 

 einer hypothetischen Urform zu gelangen. Die sog. 

 campode'ide Larvenform hält Verf. nicht, wie vielfach 

 angenommen wird, für eine primitive, sondern für eine 

 bereits spezialisierte, durch Konvergenz wieder zu einer 

 anscheinend primitiven Organisation gelangte Form. Er 



weist auch hin auf die neuerdings von Ilandlirsch gegen 

 eine Ableitung der pterygoten Insekten von den Aptery- 

 goten erhobenen Bedenken (vgl. d. angez. Ref. S. 159) 

 und führt aus, daß die Larven der holometabolen Insekten 

 sich nicht nur morphologisch, sondern auch physiologisch 

 und histologisch zum Teil in so weitgehender Weise von 

 den zugehörigen Imagines unterscheiden, daß z. B. ein 

 Insekt, das im Larvenzustand geschlechtsreif würde, in 

 eine ganz andere Ordnung gestellt werden müßte als die 

 normale Imago. Inwieweit Vorgänge solcher Art in 

 der Phylogenese der Insekten eingetreten sind, ob speziell 

 die Apterygoten etwa in dieser Weise entstanden sind, 

 muß dahingestellt bleiben. 



Herr Deegener wendet sich nunmehr zur Frage 

 nach der Bedeutuug des Puppenstadiums. Die Meta- 

 morphose aus der Larvenform in die der Imago begreift 

 folgende Vorgänge in sich: Umformung primitiver Körper- 

 teile der Larven in deren imaginalen Zustand; Umwand- 

 lung sekundär modifizierter Organe der Larven in die 

 entsprechenden Organe der Imago; Entwickelung der 

 ausschließlich imaginalen Organe aus den Imaginalscheiben ; 

 Rückbildung der ausschließlich larvalen Organe; Aus- 

 bildung der tertiären Imaginalscheiben; Herstellung der 

 imaginalen Proportionen des Körperstammes aus den ganz 

 anderen der echten Larve; Ausbildung der spezifischen 

 Puppenorgane sowie deren Entfernung und Umbildung. 

 Je nach der größeren oder geringeren Verschiedenheit 

 zwischen Larve und Imago sind diese verschiedenen Vor- 

 gänge mehr oder weniger tiefgreifend, oder es fallen 

 einige auch ganz fort. 



Verf. führt nun aus, daß die Entfernung nutzlos 

 gewordener Organe sehr einfach gelegentlich einer Häutung 

 erfolgen kann, und daß diese Entfernung dann den An- 

 lagen der imaginalen Organe eine rasche Entwickelung 

 ermöglicht. Sind diese Anlagen schon vorher etwas weiter 

 entwickelt als in der Form von Imaginalscheiben, und 

 ist der Habitus von Larve und Imago nicht allzu ver- 

 schieden (Cicaden, Odonaten, Plecopteren), so kann der 

 Umbildnngsprozeß in Verbindung mit einer einzigen Häutung 

 erfolgen. „Nur sofern durch das Auftreten provisorischer 

 Organe eine Umbildung bedingt wurde, welche die 

 Jugendform nicht mehr auf der Höhe der letzten imagini- 

 formen Präimaginalform erhielt, sondern den Imaginal- 

 charakter derselben derart verwischte, daß der Gesamt- 

 habitus der Larve ein ganz anderer wurde, am Körper- 

 stamm und dessen Appendices ganz andere Proportionen 

 auftraten als bei der Imago und die typischen Imaginal- 

 charaktere äußerlich ganz verschwanden, muß eine (ge- 

 flügelte) präimaginale Übergangsform geschaffen werden." 



Der Eintritt der Geschlechtsreife ist bei den Insekten nicht 

 unbedingt an das Imaginalstadium geknüpft, wie die Fälle 

 von Paedogenesis beweisen ; meist erfolgt in den Fällen 

 einer vor Erreichung der Imagoform eintretenden Fortpflan- 

 zungsreife die Vermehrung parthenogenetisch ; doch 

 sind auch Fälle einer Begattung vor der vollen äußerlichen 

 Entwickelung bekannt (Ersatzmäunchen und -Weibchen 

 der Termiten), wie umgekehrt in anderen Fällen (einige 

 Käfer, Tagfalter) die Fortpflanzung der reifen Imagines 

 erst nach vorhergegangener Überwinterung erfolgt. Die 

 Fortpflanzungsfähigkeit ist also nicht bei allen Insekten 

 an den gleichen Entwickelungszustand gebunden. „Man 

 kann kaum mehr behaupten, als daß die definitive Ent- 

 wickelung der Gonaden im allgemeinen in enger Ver- 

 bindung mit der Ausbildung der imaginalen Organisation 

 steht, weil das geschlechtsreif e Tier diese Organisation 

 seinen, d. h. vorwiegend den Bedürfnissen der Arterhaltung 

 entsprechend erworben hat, daß aber, wenn die Begattung 

 aus irgendwelchen Gründen ausfällt, diese Korrelation 

 sich lösen kann, aber nicht lösen muß." 



Den bei anderen Insekten während der Entwickelung 

 eintretenden vorübergehenden Ruhezuständen gegenüber 

 charakterisiert Herr Deegener das Puppenstadium da- 

 durch, daß während seiner ganzen Dauer tiefgreifende 

 Umwandlungsvorgänge sich abspielen. Die Unbeweglich- 



